Бактерии и их функции. Опасная бактерия Staphylococcus aureus


В этот самый момент, человек, когда ты читаешь эти строки, ты получаешь пользу от работы бактерий. От кислорода, который мы вдыхаем, до питательных веществ, которые извлекает желудок из еды, нам нужно благодарить бактерий за процветание на этой планете. В нашем организме микроорганизмов, включая бактерий, больше, чем наших собственных клеток примерно в десять раз. По сути, мы больше микробы, чем люди.

Только недавно мы начали понемногу понимать микроскопические организмы и их влияние на нашу планету и здоровье, но история показывает, что много веков назад наши предки уже использовали мощь бактерий, ферментируя продукты питания и напитки (кто-нибудь слышал о хлебе и пиве?).

В 17 веке мы начали изучать бактерий уже непосредственно в наших телах в тесной связи с нами - во рту. Любопытство Антони ван Левенгука позволило обнаружить бактерии, когда он изучал бляшку между его собственными зубами. Ван Левенгук поэтически описал бактерий, обозначив бактериальную колонию на своих зубах как «немного белого вещества, похожего на застывшее тесто». Разместив образец под микроскопом, ван Левенгук увидел, что микроорганизмы движутся. Так они живые!

Вы должны знать, что бактерии сыграли важнейшую роль для Земли, став ключевым моментом в создании пригодного для дыхания воздуха и биологического богатства планеты, которую мы зовем домом.

В этой статье мы предоставим вам общую картину об этих крошечных, но очень влиятельных микроорганизмах. Мы рассмотрим хорошие, плохие и совершенно причудливые способы, которыми бактерии формируют историю человека и окружающей среды. Для начала рассмотрим, чем бактерии отличаются от других видов жизни.

Основы бактерий

Что ж, если бактерии незаметны невооруженному глазу, откуда мы можем знать так много о них?

Ученые разработали мощные микроскопы, чтобы взглянуть на бактерий - их размеры варьируются от одного до нескольких микрон (миллионной части метра) - и выяснить, как они соотносятся с другими формами жизни, растениями, животными, вирусами и грибками.

Как вы, возможно, знаете, клетки - это строительные кирпичики жизни, из них состоят и ткани нашего тела, и дерево, которое растет за окном. Люди, животные и растения обладают клетками с генетической информацией, заключенной в мембране под названием ядро. Эти типы клеток, которые называются эукариотическими, обладают специальными органеллами, каждая из которых выполняет уникальную работу, помогая клетке работать.

Бактерии, однако, не имеют ядер, и их генетический материал (ДНК) свободно плавает внутри клетки. У этих микроскопических клеток нет органелл и они обладают другими методами воспроизводства и передачи генетического материала. Бактерии считаются прокариотическими клетками.

Выживают ли бактерии в среде с кислородом или без

Их форма: палочки (bacillus), круги (cocci) или спирали (spirillum)

Являются ли бактерии грамотрицательными или грамположительными, то есть обладают ли внешней защитной мембраной, препятствующей окрашиванию внутренностей клетки

Как бактерии перемещаются и изучают окружающую среду (у многих бактерий есть жгутики, крошечные плетевидные структуры, которые позволяют им передвигаться в среде)

Микробиология - наука о всех типах микробов, включая бактерии, археи, грибы, вирусы и простейшие - позволяет отличать бактерии от их микробных братьев.

Похожие на бактерии прокариоты, ныне классифицирующиеся как археи, когда-то были вместе с бактериями, но когда ученые узнали о них больше, они предоставили бактериям и археям собственные категории.

Микробное питание (и миазма)

Как и людям, животным и растениям, бактериям нужна пища для выживания.

Некоторые бактерии - автотрофы - используют основные ресурсы вроде солнечного света, воды и химических веществ из окружающей среды для создания пищи (подумайте о цианобактериях, которые превращали солнечный свет в кислород в течение 2,5 миллионов лет). Другие бактерии ученые называют гетеротрофами, потому что они черпают энергию из существующих органических веществ в качестве пищи (к примеру, мертвые листья на лесной почве).

Правда в том, что то, что может быть вкусным для бактерий, будет нам противно. Они развивались, чтобы поглощать все типы продуктов, от разливов нефти и побочных продуктов ядерного распада до человеческих отходов и продуктов разложения.

Но склонность бактерий к конкретному источнику питания может принести пользу обществу. К примеру, специалисты по искусствам из Италии обратились к бактериям, которые могут поедать избыточные слои соли и клея, снижающие долговечность бесценных художественных произведений. Умение бактерий перерабатывать органические вещества также очень полезно для Земли, как в почве, так и в воде.

Исходя из ежедневного опыта, вы хорошо знакомы с запахом, который вызывают бактерии, поглощающие содержимое вашей мусорной корзины, перерабатывая остатки пищи и испуская собственные газообразные побочные продукты. Однако этим все не ограничивается. Вы также можете обвинить бактерии в том, что они вызывают эти неловкие моменты, когда вы сами испускаете газы.

Одна большая семья

Бактерии растут и образуют колонии, когда выпадает шанс. Если еда и экологические условия являются благоприятными, они размножаются и образуют липкие скопления, так называемые биопленки, чтобы выжить на разных поверхностях - от горных пород до зубов вашего рта.

У биопленок есть свои плюсы и минусы. С одной стороны, они взаимовыгодны природным объектам (мутуализм). С другой же - они могут быть серьезной угрозой. К примеру, врачи, которые лечат пациентов с медицинскими имплантатами и устройствами, серьезно озабочены биопленками, поскольку они представляют собой этакую недвижимость для бактерий. После колонизации биопленки могут вырабатывать побочные продукты, которые токсичны - а иногда и смертельны - для человека.

Как и люди в городах, клетки в биопленке сообщаются друг с другом, обмениваются информацией о продуктах питания и потенциальной опасности. Но вместо того, чтобы звонить соседям по телефону, бактерии отправляют записки с помощью химических веществ.

Также бактерии не боятся жить самостоятельно. Некоторые виды разработали интересные способы, чтобы выживать в суровых условиях. Когда еды больше нет, а условия становятся невыносимыми, бактерии консервируют себя, создавая жесткую оболочку - эндоспору, которая помещает клетку в состояние покоя и сохраняет генетический материал бактерии.

Ученые находят бактерии в таких временных капсулах, которые хранились и 100, и даже 250 миллионов лет. Это говорит о том, что бактерии могут самостоятельно храниться в течение длительного времени.

Теперь, когда мы знаем, какие возможности предоставляют колонии бактериям, давайте разберемся, как они попадают туда - путем деления и размножения.

Размножение бактерий

Как бактерии создают колонии? Как и другим формам жизни на Земле, бактериям нужно самокопироваться, чтобы выживать. Другие организмы делают это путем полового размножения, но не бактерии. Но сначала давайте обсудим, почему разнообразие - это хорошо.

Жизнь проходит естественный отбор, ну или селективные силы определенной среды позволяют одному типу процветать и размножаться больше, чем другому. Возможно, вы помните, что гены - это механизм, который инструктирует клетку, что ей делать, и определяет, какого цвета будут ваши волосы и глаза. Вы получаете гены от своих родителей. Половое размножение приводит к мутациям, или случайным изменениям в ДНК, что создает разнообразие. Чем больше генетического разнообразия, тем больше шансов, что организм сможет приспособиться к ограничениям окружающей среды.

Для бактерий воспроизводство не зависит от встречи с правильным микробом; они просто копируют собственную ДНК и делятся на две идентичных клетки. Этот процесс, называемый двоичным делением, происходит, когда одна бактерия делится на две, копируя ДНК и передавая ее обеим частям разделенной клетки.

Поскольку в конечном итоге рожденная клетка будет идентична той, из которой была рождена, такой метод размножения не самый лучший для создания разнообразного генофонда. Как же бактерии приобретают новые гены?

Оказывается, бактерии используют хитрый трюк: горизонтальный перенос генов, или обмен генетическим материалом без воспроизводства. Есть несколько способов, которые используют бактерии для этого. Один способ включает сбор генетического материала из окружающей среды вне клетки - из других микробов и бактерий (через молекулы под названием плазмиды). Другой способ - вирусы, которые используют бактерии в качестве дома. Заражая новую бактерию, вирусы оставляют генетический материал предыдущей бактерии в новой.

Обмен генетическим материалом дает бактериям гибкость к адаптации, и они адаптируются, если чувствуют стрессовые изменения в окружающей среде, такие как нехватка продовольствия или химические изменения.

Понимание того, как адаптируются бактерии, чрезвычайно важно для борьбы с ними и создания антибиотиков в медицине. Бактерии могут обмениваться генетическим материалом так часто, что порой лечение, которое работало раньше, уже не работает.

Ни высоких гор, ни большой глубины

Если задаться вопросом «где бактерии?», проще спросить «где бактерий нет?».

Бактерии обнаруживаются практически везде на Земле. Невозможно представить количество бактерий на планете одновременно, но по некоторым оценкам их число составляет (бактерий и архей вместе) 5 октиллионов - это число с 27 нулями.

Классификация видов бактерий чрезвычайно сложна по понятным причинам. Сейчас есть примерно 30 000 официально идентифицированных видов, но база знаний постоянно растет, и есть мнения, что перед нами только верхушка айсберга от всех видов бактерий.

Правда в том, что бактерии были вокруг на протяжении очень долгого времени. Они породили одни из самых древних окаменелостей, которым 3,5 миллиарда лет. Результаты научных исследований позволяют предположить, что цианобактерии начали создавать кислород примерно 2,3-2,5 миллиарда лет назад в мировом океане, насытив атмосферу Земли кислородом, которым мы дышим по сей день.

Бактерии могут выживать в воздухе, воде, почве, льде, на жаре, на растениях, в кишечнике, на коже - везде.

Некоторые бактерии являются экстремофилами, то есть могут противостоять экстремальным условиям, когда либо очень жарко или холодно, либо отсутствуют питательные вещества и химикаты, которые мы обычно ассоциируем с жизнью. Исследователи обнаружили такие бактерии в Марианской впадине, самой глубокой точке на Земле на дне Тихого океана, возле гидротермальных источников в воде и во льду. Встречаются также бактерии, которые любят высокую температуру - такие, например, окрашивают опалесцирующий бассейн в Йеллоустонском национальном парке.

Плохие (для нас)

Хотя бактерии делают важный вклад в здоровье человека и планеты, у них есть и темная сторона. Некоторые бактерии могут быть патогенными, то есть вызывать заболевания и болезни.

На протяжении истории человечества некоторые бактерии (понятно почему) получили плохую репутацию, вызвав панику и истерию. Взять, к примеру, чуму. Бактерия, вызывающая чуму - чумная палочка Yersinia pestis - не только убила более 100 миллионов человек, но и, возможно, внесла свой вклад в распад Римской империи. До появления антибиотиков, лекарств, которые способствуют борьбе с бактериальными инфекциями, их было очень сложно остановить.

Даже сегодня эти патогенные бактерии серьезно нас пугают. Благодаря выработке устойчивости к антибиотикам, бактерии, вызывающие сибирскую язву, пневмонию, менингит, холеру, сальмонеллез, ангину и прочие болезни, которые еще и остаются рядом с нами, всегда представляют опасность для нас.

Особенно верно это для золотистого стафилококка, бактерии, ответственной за стафилококковые инфекции. Эта «сверхбактерия» приводит к появлению многочисленных проблем в клиниках, поскольку пациенты весьма часто подхватывают эту инфекцию при внедрении медицинских имплантатов и катетеров.

Мы уже говорили о естественном отборе и о том, что некоторые бактерии вырабатывают разнообразные гены, которые помогают им справиться с условиями окружающей среды. Если у вас есть инфекция, и некоторые из бактерий в вашем теле отличаются от других, антибиотики могут поразить большую часть популяции бактерий. Но те бактерии, которые выживут, выработают устойчивость к лекарству и останутся, дожидаясь следующего шанса. Поэтому врачи рекомендуют завершать курс антибиотиков до конца, да и вообще обращаться к ним как можно реже, только в крайнем случае.

Биологическое оружие - еще один пугающий аспект этой беседы. Бактерий можно использовать как оружие в некоторых случаях, в частности, сибирскую язву так и использовали в одно время. Кроме того, не только люди страдают от бактерий. Отдельный вид - Halomonas titanicae - проявил аппетит к затонувшему океанскому лайнеру «Титаник», разъедая металл исторического корабля.

Конечно, бактерии могут приносить не только вред.

Героические бактерии

Давайте изучим хорошую сторону бактерий. В конце концов, эти микробы подарили нам такие вкусные продукты, как сыр, пиво, закваску и другие ферментированные элементы. Они также улучшают здоровье людей и используются в медицине.

Отдельных бактерий можно поблагодарить за формирование человеческой эволюции. Наука собирает все больше данных о микрофлоре - микроорганизмах, которые живут в наших телах, особенно в пищеварительной системе и кишечнике. Исследования показывают, что бактерии, новые генетические материалы и разнообразие, которое они приносят в наши тела, позволяют людям адаптироваться к новым источникам пищи, которые раньше не использовались.

Посмотрим на это с другой стороны: выстилая поверхность вашего желудка и кишечника, бактерии «работают» на вас. Когда вы едите, бактерии и другие микробы помогают вам разбивать и добывать питательные вещества из пищи, особенно углеводы. Чем разнообразнее бактерии, которых мы потребляем, тем больше разнообразия получают наши тела.

Хотя наши знания о наших же микробах весьма скудны, есть основания полагать, что отсутствие некоторых микробов и бактерий в организме может быть связано со здоровьем, метаболизмом и восприимчивости к аллергенам человека. Предварительные исследования на мышах показали, что метаболические заболевания вроде ожирения связаны с разнообразием и здоровой микрофлорой, а не нашей преобладающей точкой зрения «калории приходят, калории уходят».

Сейчас активно исследуются возможности внедрения определенных микробов и бактерий в организм человека, которые могут дать определенные преимущества, однако на момент написания статьи общие рекомендации по их использованию пока не были установлены.

Кроме того, бактерии сыграли важную роль в развитии научной мысли и человеческой медицины. Бактерии сыграли ведущую роль в развитии постулатов Коха 1884 года, которые привели к общему пониманию того, что болезни вызываются определенным видом микробов.

Исследователи, изучавшие бактерии, случайно открыли пенициллин - антибиотик, который спас множество жизней. Также совсем недавно в связи с этим был открыт легкий способ редактировать геном организмов, который может осуществить революцию в медицине.

По сути, мы только начинаем понимать, как извлекать пользу из нашего сожительства с этими маленькими друзьями. К тому же непонятно, кто истинный хозяин Земли: люди или микробы.

БАКТЕРИИ

БАКТЕРИИ , простые одноклеточные микроскопические организмы, принадлежащие к царству Prokaryotae (прокарио-ты). У них нет четко выделенного ядра, в большинстве их отсутствует ХЛОРОФИЛЛ. Многие из них обладают подвижностью, плавают при помощи хлыстообразных жгутиков. Размножаются преимущественно делением. В неблагоприятных условиях многие из них способны консервироваться внутри спор, обладающих высокой сопротивляемостью благодаря плотным защитным оболочкам. Подразделяются на АЭРОБНЫЕ И АНАЭРОБНЫЕ. Хотя патогенные бактерии являются причиной большинства человеческих заболеваний, многие из них безобидны или даже полезны для человека, поскольку составляют важное звено ПИЩЕВЫХ ЦЕПЕЙ; например, они способствуют переработке растительных и животных тканей, преобразованию азота и серы в АМИНОКИСЛОТЫ и другие соединения, которые могут использовать растения и животные. В некоторых бактериях содержится хлорофилл, и они участвуют в ФОТОСИНТЕЗЕ. см. также АРХЕБАКТЕРИИ , ЭУБАКТЕРИИ , ПРОКАРИОТЫ .

Бактерий существуют в трех основных формах и видах: сферической (А), носящей название кокков, па-лочкообразной (бациллы, В) и спиральной (спириллы, С). Кокки встречаются в виде комков (стафилококки, 1), пар по двое (диплококки. 2) или цепочек (стрептококки,3). В от личие от кокков, которые неспособны двигаться, бациллы свободно движутся; некоторые из них, именуемые перитрихиями, снабжены множеством жгутиков (4) и могут плавать, а монотрихиевые формы (5, см. на рисунке ниже) обладают лишь одним жгутиком Бациллы также могут обра зовывать споры (6), чтобы пережить период неблагоприятных условий СПИРИЛЛЫ могут иметь форму штопора, как, например,спирохета Leplospira (7), а могут быть слабо изогнутыми, со жгутиками, такими как Spirillum (8). Изображения даны с увеличением х 5000

Бактерии не имеют ядра; вместо этого у них имеется нуклеоид (1), единственная петля ДНК. В ней содержатся гены, химически закодированные программы, определяющие строение бактерии. В среднем бактерии имеют 3000 генов (для сравнения: у человека их 100 000). Цитоплазма(2)содержит также гранулы гликогена (пищу) (3) и рибосомы (4), которые придают цитоплазме зернистый вид и служат для выработки протеина У многих бактерии она также содержит мельчайшие генетические элементы, именуемые плазмидами. У большинства бактерии, но далеко не у всех, имеются жесткие защитные стен ки клетки (В). Они бывают двух основных типов Первый тип имеет один толстый (10-50 нм) слои. Бактерии с таким типом клетки называются грам-положительными, потому что они окрашиваются в ярко-фиолетовый цвет при помощи красителя Грама. Грам-отрицательные бактерии, как показано, имеют более тонкие стенки (1) с дополнительным слоем протеинов и ли-пидов снаружи (2). Этот тип клеток не окрашивается фиолетовым Такая разница в свойствах находит применение в медицине Защитные клетки организма распознают бактерий именно по их стенкам. Клеточная мембрана (3) окружает цитоплазму Она имеет толщину всего в несколько молекул протеинов и липидов и представляет собою барьер, благодаря которому живая клетка контролирует поступление внутрь нее и выведение из нее различных веществ. Некоторые бактерии движутся (С), пользуясь жгутиками (1), которые крутятся за счет крючка (2). Энергию для движения обеспечивает поток протонов сквозь мембрану клетки (3), который ПРИВОДИТ в движение диск из протеиновых молекул (4), расположенный в мембране. Стержень(5)соединяет этот протеиновый «ротор» с крючком посредством другого диска (6), который запечатывает стенку клетки.

До создания эффективных систем санитарии и открытия антибиотиков эпидемии серьезных заболеваний, вызванных бактериями,снова и снова проносились по Европе, Симптомы многих бактериальных заболеваний вызываются действием токсичных протеинов (называемых токсинами), которые вырабатываются бактериями. Токсин ботулин, вырабатываемый бактерией Clostridium botulinum (она вызывает пищевые отравления)является одним из самых сильных ядов, известных в наше время.Токсин столбняка, вырабатываемый родственным Clostridium tetani (1), инфицирует глубокие и загрязненные раны. Когда нервный импульс (2) вызывает напряжение в клетке мускульной ткани,токсин блокирует расслабляющую часть сигнала, и мускулы оста ются напряженными (вот почему это заболевание называется столбняком). В развитых странах большинство бактерий-убийц в настоящее время находится под контролем, здесь редко встречается туберкулез и дифтерия не представляет серьезной проблемы. Однако в развивающихся странах бактериальные болезни все еще собирают свою смертельную дань.


Научно-технический энциклопедический словарь .

Смотреть что такое "БАКТЕРИИ" в других словарях:

    Кишечная палочка (Escherichia coli) … Википедия

    БАКТЕРИИ - БАКТЕРИИ. Содержание:* Общая морфология бактерий........6 70 Дегенерация бактерий............675 Биология бактерий..............676 Бациллы ацидофильные........... 677 Бактерии пигментообразующие.......681 Бактерии светящиеся..... .......682… … Большая медицинская энциклопедия

    - (от греч. bakterion палочка), микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки. Традиционно под собственно Б. подразумевают одноклеточные или объединённые в организованные группы палочки и кокки, неподвижные или со жгутиками, противопоставляя… … Биологический энциклопедический словарь

    - (от греч. bakterion палочка) группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к доядерным формам прокариотам. В основу современной классификации бактерий, по которой все бактерии делят на эубактерий (грамотрицательные… … Большой Энциклопедический словарь

    Группа одноклеточных микроскоп, организмов. Вместе с сине зелеными водорослями Б. представляют царство и надцарство прокариотов (см.), к рое состоит из типов (отделов) фотобактерий (фотосинтезирующих) и скотобактерий (хемосинтезирующих). Тип… … Словарь микробиологии

    - (от греч. bakteria палка). Микроскопические одноклеточные организмы, имеющие, большею частью, форму палочки. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. БАКТЕРИИ греч., от bakteria, палка. Род паливочных… … Словарь иностранных слов русского языка

    Современная энциклопедия

    бактерии - микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки, т. е. отсутствует ядерная оболочка, настоящее ядро; погибают от воздействия солнечных лучей; обладают обонянием. кокки шаровидные бактерии. диплококки. микрококки. стрептококки. стафиллококки.… … Идеографический словарь русского языка

    Бактерии - (от греческого bakterion палочка), группа микроскопических преимущественно одноклеточных организмов. Обладают клеточной стенкой, но не имеют четко оформленного ядра. Размножаются делением. По форме клеток бактерии могут быть шаровидными (кокки),… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

    - (от греч. bakterion палочка), группа микроскопических одноклеточных организмов. По типу дыхания подразделяются на аэробные и анаэробные, по типу питания на автотрофные и гетеротрофные. Участвуют в круговороте веществ в природе, выполняя функцию… … Экологический словарь

Бактерии - это очень простая форма растительной жизни, которая состоит из одной живой клетки. Размножение осуществляется делением клетки. При достижении стадии зрелости бактерия делится на две равные клетки . В свою очередь каждая из этих клеток достигает зрелости и также делится на две равные клетки. В идеальных условиях бактерия достигает состояния зрелости и размножается менее чем за 20-30 минут. При такой скорости размножения одна бактерия теоретически может произвести 34 триллиона потомков за 24 часа! К счастью, жизненный цикл бактерий относительно короток и продолжается от нескольких минут до нескольких часов. Поэтому даже в идеальных условиях они не могут размножаться с такой скоростью.

Скорость роста и размножения бактерий и других микроорганизмов зависит от условий окружающей среды. Температура, свет, наличие кислорода, влажность и рН-фактор (уровень кислотности или щелочности) наряду с наличием питания влияют на скорость развития бактерий. Из них особый интерес у техников и инженеров вызывает температура. Для каждой разновидности бактерий существует минимальная температура, при которой они могут развиваться. При температуре ниже данного порога бактерии впадают в спячку и не способны к воспроизводству. Точно так же для каждой разновидности бактерий существует порог максимальной температуры. При температуре выше этого предела бактерии разрушаются. Между этими пределами находится оптимальная температура, при которой бактерии размножаются с максимальной скоростью. Оптимальная температура для большинства бактерий, которые питаются пометом животных и мертвой тканью животных и растений (сапрофиты), от 24 до 30°С. Оптимальная температура для большинства бактерий, которые являются причиной инфекций и болезней носителя (патогенные бактерии), около 38°С. В большинстве случаев можно значительно снизить скорость размножения бактерий , если окружающей среды. Наконец, существует несколько разновидностей бактерий, которые лучше всего чувствуют себя при температуре воды, в то время как другие - при температуре ее замерзания.

Дополнение к изложенному выше

Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9-3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи - первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9-1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности - строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2-2,0 млрд лет назад. Благодаря ним в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Строение

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже - звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

  • нуклеоид
  • рибосомы
  • цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)
С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.

Строение протопласта

ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ - мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры - везикулы, хроматофоры, тилакоиды.

Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

Клеточная оболочка и поверхностные структуры

Клеточная стенка - важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий - микоплазм.

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20-80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1-6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2-3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула - аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10-20 нм, длина - 3-15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40-60 об/с.

Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5-10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в метаболитов, а особые ворсинки - F-пили -нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0, 3-10 мкм), чем жгутики - необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.

Размеры

Размеры бактерий в среднем составляют 0,5-5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры 0,3-1 на 1-6 мкм, Staphylococcus aureus - диаметр 0,5-1 мкм, Bacillus subtilis 0,75 на 2-3 мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis, достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм). Второй является Epulopiscium fishelsoni имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus. Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba - 10 на 50 мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1-0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например, табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа. По теоретическим подсчётам сферическая клетка диаметром менее 0,15-0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не помещаются все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.

Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличающиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, живая их природа ставится под сомнение.

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём - пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.

Многоклеточность у бактерий

Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных , часто скреплённых выделяемой ими слизью. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать. Подобные явления наряду с образованием одноклеточными эубактериями морфологически и функционально дифференцированных клеток - необходимые предпосылки для возникновения у них истинной многоклеточности.

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

  • его клетки должны быть агрегированы,
  • между клетками должно осуществляться разделение функций,
  • между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.
Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток - микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты. Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.

Размножение бактерий

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

У бактерий наблюдается и половое размножение, но в самой примитивной форме. Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового размножения. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это - в порядке их открытия - трансформация, конъюгация и трансдукция.

Морфология бактерий, строение прокариотической клетки.

В прокариотических клетках нет четкой границы между ядром и цитоплазмой, отсутствует ядерная мембрана. ДНК в этих клетках не образует структур, похожих на хромосомы эукариот. Поэтому у прокариот не происходят процессы митоза и мейоза. Большинство прокариот не образует внутриклеточных органелл, ограниченных мембранами. Кроме того, в прокариотических клетках нет митохондрий и хлоропластов.

Бактерии , как правило, являются одноклеточными организмами, клетка их имеет довольно простую форму, представляет собой шар или цилиндр, иногда изогнутый. Размножаются бактерии преимущественно делением на две равноценные клетки.

Бактерии шаровидной формы называются кокками и могут быть сферическими, эллипсоидальными, бобовидными и ланцетовидными.

По расположению клеток относительно друг друга после деления кокки подразделяют на несколько форм. Если после деления клетки расходятся и располагаются поодиночке, то такие формы называют монококками . Иногда кокки при делении образуют скоплений, напоминающие виноградную гроздь. Подобные формы относятся к стафилококкам . Кокки, остающиеся после деления в одной плоскости связанными парами, называются диплококками , а образующие различной длины цепочки - стрептококками . Сочетания из четырех кокков, появляющиеся после деления клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, представляют собой тетракокки . Некоторые кокки делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, что приводит к образованию своеобразных скоплений кубической формы, называемых сардинами.

Большинство бактерий имеют цилиндрическую , или палочковидную, форму. Палочковидные формы бактерий, образующие споры, именуют бациллами , а не образующие споры - бактериями .

Палочковидные бактерии различаются по форме, размеру в длину и в поперечнике, форме концов клетки, а также по взаимному расположению. Они могут иметь цилиндрическую форму с прямыми концами или овальную - с закругленными или заостренными концами. Бактерии бывают также слегка изогнутыми, встречаются нитевидные и ветвящиеся формы (например, микобактерии и актиномицеты).

В зависимости от взаимного расположения отдельных клеток после деления палочковидные бактерии делят на собственно палочки (одиночное расположение клеток), диплобактерии или диплобациллы (парное расположение клеток), стрептобактерии или стрептобациллы (образуют цепочки различной длины). Нередко встречаются извитые, или спиралевидные, бактерии. К этой группе относятся спириллы (от лат. spira - завиток), имеющие форму длинных изогнутых (от 4 до 6 витков) палочек, и вибрионы (лат. vibrio - изгибаюсь), представляющие собой лишь 1/4 часть витка спирали, похожие на запятую.

Известны нитевидные формы бактерий, обитающие в водоемах. Кроме перечисленных, встречаются многоклеточные бактерии, несущие на поверхности клетки протоплазм этические выросты - простеки, треугольные и звездообразные бактерии, а также имеющие форму замкнутого и незамкнутого кольца и червеобразные бактерии.

Клетки бактерий очень малы. Их измеряют в микрометрах, а детали тонкой структуры - в нанометрах. Кокки обычно имеют диаметр около 0,5-1,5 мкм. Ширина палочковидных (цилиндрических) форм бактерий в большинстве случаев колеблется от 0,5 до 1 мкм, а длина равняется нескольким микрометрам (2-10). Мелкие палочки имеют ширину 0,2-0,4 и длину 0,7-1,5 мкм. Среди бактерий могут встречаться и настоящие гиганты, длина которых достигает десятков и даже сотен микрометров. Формы и размеры бактерий значительно изменяются в зависимости от возраста культуры, состава среды и ее осмотических свойств, температуры и других факторов.

Из трех основных форм бактерий кокки наиболее стабильны по размерам, палочковидные бактерии более изменчивы, причем особенно значительно меняется длина клеток.

Бактериальная клетка, помещенная на поверхность твердой питательной среды, растет, делится, образуя колонию бактерий-потомков. Через несколько часов роста колония состоит уже из такого большого числа клеток, что ее можно видеть невооруженным глазом. Колонии могут иметь слизистую или пастообразную консистенцию, в некоторых случаях они бывают пигментированы. Иногда внешний вид колоний настолько характерен, что позволяет без особых трудностей провести идентификацию микроорганизмов.

Основы физиологии бактерий.

По химическому составу микроорганизмы мало отличаются от других живых клеток.

    Вода составляет 75-85% , в ней растворены химические вещества.

    Сухое вещество 15-25%, в состав входят органические и минеральные соединения

Питание бактерий. Поступление в бактериальную клетку питательных веществ осуществляется несколькими способами и зависит от концентрации веществ, величины молекул, рН среды, проницаемости мембран и др. По типу питания микроорганизмы делятся на:

    автотрофы – синтезируют все углеродсодержащие вещества из СО2;

    гетеротрофы – в качестве источника углерода используют органические вещества;

    сапрофиты – питаются органическими веществами отмерших организмов;

Дыхание бактерий . Дыхание, или биологическое окисление основано на окислительно-восстановительных реакциях, идущих с образованием молекулы АТФ. По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы:

    облигатные аэробы – могут расти только при наличии кислорода;

    облигатные анаэробы – растут на среде без кислорода, который для них токсичен;

    факультативные анаэробы – могут расти как при кислороде, так и без него.

Рост и размножение бактерий. Большинство прокариот размножаются бинарным делением пополам, реже почкованием и фрагментацией. Бактерии, как правило, характеризуются высокой скоростью размножения. Время деления клетки у различных бактерий колеблется довольно в широких пределах: от 20 минут у кишечной палочки до 14 часов у микобактерий туберкулеза. На плотных питательных средах бактерии образуют скопления клеток, называемые колониями.

Ферменты бактерий. Важную роль в обмене веществ микроорганизмов играют ферменты. Различают:

    эндоферменты – локализуются в цитоплазме клеток;

    экзоферменты – выделяются в окружающую среду.

Ферменты агрессии разрушают ткань и клетки, обусловливая широкое распространение микробов и их токсинов в инфицированной ткани. Биохимические свойства бактерий определяются составом ферментов:

    сахаролитические –расщепление углеводов;

    протеолитические – расщепление белков,

    липолитические – расщепление жиров,

и являются важным диагностическим признаком при идентификации микроорганизмов.

Для многих патогенных микроорганизмов оптимальными являются температура 37°С и рН 7,2-7,4.

Вода. Значимость воды для бактерий. Вода составляет около 80% массы бактерий. Рост и развитие бактерий облигатно зависят от наличия воды, так как все химические реакции, протекающие в живых организмах, реализуются в водной среде. Для нормального роста и развития микроорганизмов необходимо присутствие воды в окружающей среде.

Для бактерий содержание воды в субстрате должно быть более 20%. Вода должна находиться в доступной форме: в жидкой фазе в интервале температур от 2 до 60 °С; этот интервал известен как биокинетическая зона. Хотя в химическом отношении вода весьма устойчива, продукты её ионизации - ионы Н+ и ОН" оказывают очень большое влияние на свойства практически всех компонентов клетки (белков, нуклеиновых кислит, липидов и т.д.). Так, каталитическая активность ферментов в значительной мере зависит от концентрации ионов Н+ и ОН".

Брожение как основной способ получения энергии у бактерий.

Брожение - это метаболический процесс, в результате которого образуется АТФ, а доноры и акцепторы электронов, это продукты образующиеся в ходе самого брожения.

Брожение – процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, протекающий без использования кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ и в природе. Некоторые виды брожения, вызываемые микроорганизмами (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое), используются в производстве этилового спирта, глицерина и других технических и пищевых продуктов.

Спиртовое брожение (осуществляется дрожжами и некоторыми видами бактерий), в ходе него пируват расщепляется на этанол и диоксид углерода. Из одной молекулы глюкозы в результате получается две молекулы спирта (этанола) и две молекулы углекислого газа. Этот вид брожения очень важен в производстве хлеба, пивоварении, виноделии и винокурении.

Молочнокислое брожение , в ходе которого пируват восстанавливается до молочной кислоты, осуществляют молочнокислые бактерии и другие организмы. При сбраживании молока молочнокислые бактерии преобразуют лактозу в молочную кислоту, превращая молоко в кисломолочные продукты (йогурт, простокваша и др.); молочная кислота придаёт этим продуктам кисловатый вкус.

Молочнокислое брожение происходит также в мышцах животных, когда потребность в энергии выше, чем обеспечиваемая дыханием, и кровь не успевает доставлять кислород.

Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжелых физических упражнений соотносятся с получением молочной кислоты и сдвигом к анаэробному гликолизу, поскольку кислород преобразуется в диоксид углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода; а болезненность в мышцах после физических упражнений вызвана микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях недостатка кислорода. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его обратно в важное промежуточное звено гликолиза - пируват.

Уксуснокислое брожение осуществляют многие бактерии. Уксус (уксусная кислота) - прямой результат бактериальной ферментации. При мариновании продуктов уксусная кислота предохраняет пищу от болезнетворных и вызывающих гниение бактерий.

Маслянокислое брожение приводит к образованию масляной кислоты; его возбудителями являются некоторые анаэробные бактерии рода Клостридиум.

Размножение бактерий.

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Механизм рекомбинации у прокариот. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Это называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства, или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса.

Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это - в порядке их открытия - трансформация, конъюгация и трансдукция.

Происхождение бактерий.

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9-3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи - первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9-1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности - строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2-2,0 млрд лет назад. Благодаря им в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере (кислородная катастрофа) нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Систематика бактерий.

Роль бактерий в природе и в жизни человека.

Бактерии играют важную роль на Земле. Они принимают самое активное участие в круговороте веществ в природе. Все органические соединения и значительная часть неорганических подвергаются с помощью бактерий существенным изменениям. Эта их роль в природе имеет глобальное значение. Появившись на Земле раньше всех организмов (более 3,5 млрд лет назад), они создали живую оболочку Земли и продолжают активно перерабатывать живое и мертвое органическое вещество, вовлекая продукты своего обмена в круговорот веществ. Круговорот веществ в природе является основой существования жизни на Земле.

Распад всех растительных и животных остатков и образование перегноя и гумуса тоже производится в основном бактериями. Бактерии – мощный биотический фактор в природе.

Огромное значение имеет почвообразовательная работа бактерий. Первая почва на нашей планете была создана бактериями. Однако и в наше время состояние и качество почвы зависят от функционирования почвенных бактерий. Особенно важны для плодородия почвы так называемые азотфиксирующие клубеньковые бактерии-симбионты бобовых растений. Они насыщают почву ценными азотными соединениями.

Бактерии очищают грязные сточные воды, расщепляя органические вещества и превращая их в безвредные неорганические. Это свойство бактерий широко используется в работе очистных сооружений.

Во многих случаях бактерии могут быть и вредны для человека. Так, сапротрофные бактерии портят пищевые продукты. Чтобы уберечь продукты от порчи, их подвергают специальной обработке (кипячение, стерилизация, замораживание, высушивание, химическая очистка и т. д.). Если этого не делать, могут произойти пищевые отравления.

Среди бактерий имеется много болезнетворных (патогенных) видов, вызывающих заболевания у людей, животных или растений. Тяжелое заболевание брюшной тиф вызывает бактерия сальмонелла, дизентерию – бактерия шигелла. Болезнетворные бактерии разносятся по воздуху с капельками слюны больного человека при чихании, кашле и даже при обычном разговоре (дифтерия, коклюш). Некоторые болезнетворные бактерии очень устойчивы к высыханию и долго сохраняются в пыли (туберкулезная палочка). В пыли и почве живут бактерии рода клостридиум – возбудители газовой гангрены и столбняка. Некоторые бактериальные заболевания передаются при физическом контакте с больным человеком (венерические болезни, проказа). Часто болезнетворные бактерии передаются человеку с помощью так называемых переносчиков. Например, мухи, ползая по нечистотам, собирают на своих лапках тысячи болезнетворных бактерий, а затем оставляют их на продуктах, потребляемых человеком.

Истинные, бактерии), микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки: генетический аппарат у них не заключён в обособленное мембраной клеточное ядро.

Размеры и формы клеток. Большинство бактерий - одноклеточные организмы размером 0,2-10,0 мкм. Встречаются среди бактерий и «карлики», так называемые нанобактерии (около 0,05 мкм), и «гиганты», например бактерии родов Achromatium и Macromonas (длина до 100 мкм), обитатель кишечника рыбы-хирурга Epulopiscium fishelsoni (длина до 600 мкм) и выделенная из прибрежных морских вод Намибии и Чили Thiomargarita namibiensis (до 800 мкм). Чаще бактериальная клетка имеет вид палочки, сферическую (кокки) или извитую (вибрионы, спириллы и спирохеты) форму. Обнаружены виды с треугольными, квадратными, звездчатыми и плоскими (тарелкообразными) клетками. Некоторые бактерии содержат цитоплазматические выросты - простеки. Бактерии могут быть одиночными, образовывать пары, короткие и длинные цепочки, грозди, формировать пакеты по 4, 8 и более клеток (сарцины), розетки, сети и мицелий (актиномицеты). Известны также многоклеточные формы, образующие прямые и ветвящиеся трихомы (микроколонии). Встречаются как подвижные, так и неподвижные бактерии. Первые чаще всего перемещаются с помощью жгутиков, иногда путём скольжения клеток (миксобактерии, цианобактерии, спирохеты и др.). Известно также «прыгающее» движение, природа которого не выяснена. Для подвижных форм описаны явления активного движения в ответ на действия физических или химических факторов.

Химический состав и строение клеток . Бактериальная клетка обычно на 70-80% состоит из воды. В сухом остатке на долю белка приходится 50%, компонентов клеточной стенки 10-20%, РНК 10-20%, ДНК 3-4% и липидов 10%. При этом в среднем количество углерода составляет 50%, кислорода 20%, азота 14%, водорода 8%, фосфора 3%, серы и калия по 1%, кальция и магния по 0,5% и железа 0,2%.

За немногими исключениями (микоплазмы) клетки бактерий окружены клеточной стенкой, которая определяет форму бактерии и выполняет механические и важные физиологические функции. Основным её компонентом является сложный биополимер муреин (пептидогликан). В зависимости от особенностей состава и строения клеточной стенки бактерии по-разному ведут себя при окрашивании по методу Х. К. Грама (датского учёного, предложившего способ окраски), что послужило основанием для деления бактерий на грамположительные, грамотрицательные и на лишённые клеточной стенки (например, микоплазмы). Первые отличаются большим (до 40 раз) содержанием муреина и толстой стенкой; у грамотрицательных она существенно тоньше и покрыта снаружи внешней мембраной, состоящей из белков, фосфолипидов и липополисахаридов и, по-видимому, участвующей в транспорте веществ. У многих бактери на поверхности имеются ворсинки (фимбрии, пили) и жгутики, обеспечивающие их движение. Часто клеточные стенки бактерий окружены слизистыми капсулами различной толщины, образованными главным образом полисахаридами (иногда гликопротеинами или полипептидами). У ряда бактерий обнаружены также так называемый S-слои (от английский surface - поверхность), выстилающие наружную поверхность клеточной оболочки равномерно упакованными белковыми структурами правильной формы.

Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, служит осмотическим барьером клетки, регулирует транспорт веществ; в ней осуществляются процессы дыхания, азотфиксации, хемосинтез и др. Нередко она образует впячивания - мезосомы. С цитоплазматической мембраной и её производными связан также биосинтез клеточной стенки, спорообразование и т.д. К ней прикреплены жгутики, геномная ДНК.

Бактериальная клетка организована довольно просто. В цитоплазме многих бактерий имеются включения, представленные различного рода пузырьками (везикулами), образованными в результате впячивания цитоплазматической мембраны. Для фототрофных, нитрифицирующих и метанокисляющих бактерий характерна развитая сеть цитоплазматических мембран в виде неразделённых пузырьков, напоминающих граны хлоропластов эукариот. В клетках некоторых обитающих в воде бактерий имеются газовые вакуоли (аэросомы), выполняющие роль регуляторов плотности; у многих бактерий обнаружены включения запасных веществ - полисахаридов, поли-β-гидроксибутирата, полифосфатов, серы и др. В цитоплазме присутствуют также рибосомы (от 5 до 50 тысяч). У некоторых бактерий (например, у многих цианобактерий) имеются карбоксисомы - тельца, в которые заключён фермент, участвующий в фиксации СО 2 . В так называемых параспоральных тельцах некоторых спорообразующих бактерий содержится токсин, убивающий личинок насекомых.

Геном бактерий (нуклеоид) представлен кольцевой молекулой ДНК, которую часто называют бактериальной хромосомой. Для бактериального генома характерно объединение многих функционально связанных генов в так называемые опероны. Кроме того, в клетке могут присутствовать внехромосомные генетические элементы - ДНК плазмид, которые несут несколько полезных для бактерий генов (в том числе гены устойчивости к антибиотикам). Она может существовать автономно или временно включаться в хромосому. Но иногда, в результате мутаций, эта ДНК теряет способность выходить из хромосомы и становится постоянным компонентом генома. Появление новых генов может быть также обусловлено генетическим переносом в результате однонаправленной передачи ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент (аналог полового процесса). Такая передача может осуществляться при прямом контакте двух клеток (конъюгация), при участии бактериофагов (трансдукция) или путём попадания генов в клетку из внешней среды без межклеточного контакта. Всё это имеет большое значение для микроэволюции бактерий и приобретения ими новых свойств.

Размножение . Большинство бактерий размножаются путём деления надвое, реже почкованием, а некоторые (например, актиномицеты) — с помощью экзоспор или обрывков мицелия. Известен способ множественного деления (с образованием мелких репродуктивных клеток-баеоцитов у ряда цианобактерий). Многоклеточные прокариоты могут размножаться отделением от трихом одной или нескольких клеток. Некоторые бактерии характеризуются сложным циклом развития, в процессе которого могут меняться морфология клеток и образовываться покоящиеся формы: цисты, эндоспоры, акинеты. Миксобактерии способны образовывать плодовые тела, часто причудливых конфигураций и окрасок.

Отличительной особенностью бактерий является способность к быстрому размножению. Например, время удвоения клеток кишечной палочки (Escherichia coli) составляет 20 минут. Подсчитано, что потомство одной клетки в случае неограниченного роста уже через 48 ч превысило бы массу Земли в 150 раз.

Условия обитания . Бактерии приспособились к разным условиям существования. Они могут развиваться в диапазоне температур от -5 (и ниже) до 113 °С. Среди них выделяют: психрофилов, растущих при температуре ниже 20 °С (для Bacillus psichrophilus, например, предельная температура роста -10 °С), мезофилов (оптимум роста при 20-40 °С), термофилов (50-60 °С), экстремальных термофилов (70 °С) и гипертермофилов (80 °С и выше). Споры отдельных видов бактерий выдерживают кратковременное нагревание до 160-180 °С и длительное охлаждение до -196 °С и ниже. Некоторые бактерии чрезвычайно устойчивы к ионизирующему излучению и живут даже в воде охлаждающих контуров атомных реакторов (Deinococcus radiodurans). Ряд бактерий (барофилы, или пьезофилы) хорошо переносят гидростатическое давление до 101 тысячи кПа, а отдельные виды не растут при давлении ниже 50 тысяч кПа. В то же время есть бактерии, не выдерживающие даже незначительного увеличения атмосферного давления. Большинство видов бактерий не развиваются, если концентрация солей (NaCl) в среде превышает 0,5 моль/л. Оптимальные условия для развития умеренных и экстремальных галофилов наблюдаются в средах с концентрацией NaCl 10 и 30% соответственно; они могут расти даже в насыщенных растворах солей.

Как правило, бактерии предпочитают нейтральные условия среды обитания (pH около 7,0), хотя встречаются как экстремальные ацидифилы, способные к росту при pH 0,1-0,5, так и алкалифилы, развивающиеся при pH до 13,0.

Подавляющее большинство изученных бактерий - аэробы. Некоторые из них могут расти только при незначительной концентрации О 2 - до 1,0-5,0% (микроаэрофилы). Факультативные анаэробы растут как в присутствии О 2 , так и в его отсутствие; они способны переключать метаболизм с аэробного дыхания на брожение или анаэробное дыхание (энтеробактерии). Рост аэротолерантных анаэробов не угнетается в присутствии небольшого количества О 2 , т.к. они не используют его в процессе жизнедеятельности (например, молочнокислые бактерии). Для строгих анаэробов даже следы О 2 в среде обитания являются губительными.

Многие бактерии переживают неблагоприятные условия среды, образуя покоящиеся формы.

Большинство бактерий, утилизирующих соединения азота, как правило, используют его восстановленные формы (чаще всего соли аммония), некоторые нуждаются в готовых аминокислотах, а другие усваивают и его окислённые формы (главным образом нитраты). Значительное число свободноживущих и симбиотических бактерий способны фиксировать молекулярный азот (смотри в статье Азотфиксация). Фосфор, входящий в состав нуклеиновых кислот и других соединений клетки, бактерии получают преимущественно из фосфатов. Источником серы, необходимой для биосинтеза аминокислот и некоторых кофакторов ферментов, чаще всего являются сульфаты; некоторые виды бактерий нуждаются в восстановленных соединениях серы.

Систематика . Официально принятой классификации бактерий нет. Первоначально для этих целей использовалась искусственная классификация, основанная на сходстве их морфологических и физиологических признаков. Более совершенная филогенетическая (естественная) классификация объединяет родственные формы, исходя из общности их происхождения. Такой подход стал возможным после выбора в качестве универсального маркера гена 16S рРНК и появления методов определения и сравнения нуклеотидных последовательностей. Ген, кодирующий 16S рРНК (входит в состав малой субчастицы прокариотической рибосомы), присутствует у всех прокариот, характеризуется высокой степенью консервативности нуклеотидной последовательности, функциональной стабильностью.

Наиболее употребимой является классификация, публикуемая в периодическом издании определителя Бэрджи (Берги); смотри также сайт в Интернете - http://141. 150.157.117:8080/prokPUB/index.htm. По одной из существующих систем организмов, бактерии вместе с археями составляют царство прокариот. Многие исследователи рассматривают их как домен (или надцарство), наряду с доменами (или надцарствами) архей и эукариот. В пределах домена наиболее крупными таксонами бактерий являются филумы: Proteobacteria, включающий 5 классов и 28 порядков; Actinobacteria (5 классов и 14 порядков) и Firmicutes (3 класса и 9 порядков). Кроме того, выделяются таксономические категории более низкого ранга: семейства, роды, виды и подвиды.

По современным представлениям, к одному виду относят штаммы бактерий, у которых последовательности нуклеотидов в генах, кодирующих 16S рРНК, совпадают более чем на 97%, а уровень гомологии нуклеотидных последовательностей в геноме превышает 70%. Описано не более 5000 видов бактерий, которые представляют лишь незначительную их часть среди населяющих нашу планету.

Бактерии активно участвуют в биогеохимических циклах на нашей планете (в том числе в круговороте большинства химических элементов). Современная геохимическая деятельность бактерий имеет также глобальный характер. Например, из 4,3·10 10 тонн (гигатонн) органического углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза в Мировом океане, около 4,0·10 10 тонн минерализуется в водной толще, причём 70-75% из них - бактериями и некоторыми другими микроорганизмами, а суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 4,92·10 8 тонн в год, что почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья, используемого человечеством. Основная часть парникового газа - метана, поступающего в атмосферу, образуется бактериями (метаногенами). Бактерии являются ключевым фактором почвообразования, зон окисления сульфидных и серных месторождений, образования железных и марганцевых осадочных пород и т. д.

Некоторые бактерии вызывают тяжёлые заболевания у человека, животных и растений. Нередко они становятся причиной порчи сельскохозяйственной продукции, разрушения подземных частей зданий, трубопроводов, металлических конструкций шахт, подводных сооружений и т. д. Изучение особенностей жизнедеятельности этих бактерий позволяет разработать эффективные способы защиты от вызываемых ими повреждений. В то же время положительную роль бактерий для человека невозможно переоценить. С помощью бактерий получают вино, молочные продукты, закваски и другие продукты, ацетон и бутанол, уксусную и лимонную кислоты, некоторые витамины, ряд ферментов, антибиотики и каротиноиды; бактерии участвуют в трансформации стероидных гормонов и других соединений. Их используют для получения белка (в том числе ферментов) и ряда аминокислот. Применение бактерий для переработки сельскохозяйственных отходов в биогаз или этанол даёт возможность создания принципиально новых возобновляемых энергетических ресурсов. Бактерии используют для извлечения металлов (в том числе золота), увеличения нефтеотдачи пластов (смотри в статьях Бактериальное выщелачивание, Биогеотехнология). Благодаря бактериям и плазмидам стало возможным развитие генетической инженерии. Изучение бактерий сыграло огромную роль в становлении многих направлений биологии, в медицине, агрономии и др. Велико их значение в развитии генетики, т.к. они стали классическим объектом для изучения природы генов и механизмов их действия. С бактериями связано установление путей метаболизма различных соединений и др.

Потенциал бактерий в практическом отношении неисчерпаем. Углубление знаний об их жизнедеятельности открывает новые направления эффективного использования бактерий в биотехнологии и других отраслях промышленности.

Лит.: Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987; The Prokaryotes: Electronic release 3.0-3.17-. N. Y., 1999-2004-; Заварзин Г. А., Колотилова Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию. М., 2001; Madigan М. Т., Martinko J., Parker J. Brock biology of microorganisms. 10th ed. Upper Saddle River, 2003; Экология микроорганизмов. М., 2004.