Органы центральной нервной системы человека. Строение центральной нервной системы (ЦНС)

Центральная нервная система представляет собой основу всей нервной системы человеческого организма. Все рефлексы и функционирование жизненно необходимых органов подчиняются именно ей. Когда пациенту ставится диагноз, связанный с нарушениями в ЦНС, не каждый понимает, что входит в нервную систему человека. Она есть у всех живых существ, но при этом ЦНС имеет некоторые особенности, например, у человека и других позвоночных она состоит из головного и спинного мозга, которые защищены черепом и позвоночником.

Структура

Центральная нервная система человека состоит из двух мозгов: головного и спинного, которые тесно взаимосвязаны. Они будут рассмотрены более подробно ниже. Основная функция ЦНС – это контроль всех жизненно важных процессов, происходящих в организме.

Головной мозг несёт ответственность за мыслительную функцию, возможность говорить, слуховое и зрительное восприятие, а также он позволяет координировать движения. Спинной мозг отвечает за регуляцию работы внутренних органов, а также позволяет телу двигаться, но только под контролем головного мозга. За счёт этого, спинной мозг выступает в роли носителя сигналов, переданных из головы ко всем участкам тела.

Осуществляется этот процесс за счёт нейронного устройства мозгового вещества. Нейрон представляет собой основную единицу нервной системы, имеющую электрический потенциал и обрабатывающую сигналы, получаемые от ионов.

Вся ЦНС отвечает за следующие составляющие, помогающие адаптироваться во внешнем мире:

• осязание;
• слух;
• память;
• зрение;
• эмоции;
• мышление.

Центральная нервная система человека образована из серого и белого вещества.

Первое из перечисленных – это нервные клетки, имеющие маленькие отростки. Серая субстанция расположена в спинном мозге в самом центре. А в головном мозге именно эта субстанция представляет собой кору.

Белое вещество расположено под серым, в нём содержатся волокна нервов, которые составляют пучки, входящие в состав самого нерва.

Оба мозга, исходя из анатомии, окружены следующими оболочками:

1. Паутинная, расположенная под твёрдой частью. В её составе имеются сосудистая сетка и нервы.
2. Твёрдая, представляющая собой наружную оболочку. Расположена она внутри позвоночного канала и черепа.
3. Сосудистая, соединённая с мозгом. Эта оболочка образуется из большого количества артерий. Она отделена от паутинной особой полостью, внутри которой находится мозговое вещество.

Такое строение центральной нервной системы присуще человеку и всем позвоночным животным. Что касается хордовых, то у них ЦНС имеет вид полой трубки, называемой невроцеля.

Спинной мозг

Данная составляющая системы расположена в канале позвоночника. Спинной мозг тянется от затылочной области и до поясницы. С обеих сторон имеются продольные борозды, а в центре – спинномозговой канал. Снаружи расположено белое вещество.

Что касается серой субстанции, то она входит в состав передних, боковых и задних роговых участков. В передних рогах расположены двигательные нервные клетки, а в задних – вставочные, предназначенные для контакта двигательных и чувствительных клеток. К передним присоединяются отростки, входящие в состав волокон. Нейроны, создающие корешки, соединяются с роговыми областями.

Они являются посредниками между спинным мозгом и ЦНС. Возбуждение, проходящее в мозг, приходит во вставочный нейрон, после чего при помощи аксона – в необходимый орган. Из каждого позвонка отходят шестьдесят два нерва в обе стороны.

Головной мозг

Условно можно сказать, что состоит из пяти участков, причём внутри него расположены четыре полости, заполненные специальной жидкостью, именуемой спинномозговой.

Если рассматривать орган, исходя из принципа размера составляющих, то первыми по праву считаются полушария, которые занимают восемьдесят процентов всего объёма. Вторым в этом случае является ствол.

Головной мозг состоит из следующих участков:

1. Среднего.
2. Заднего.
3. Переднего.
4. Продолговатого.
5. Промежуточного.

Первый из перечисленных находится перед варолиевым мостом, и состоит он из мозговых ножек и четырёх холмов. В самом центре имеется канал, который является связывающим звеном между третьим и четвёртым желудочками. Обрамляется он серой субстанцией. В мозговых ножках имеются пути, объединяющие варолиев и продолговатый мост с головными полушариями. Этот участок мозга реализует возможность передачи рефлексов и поддержания тонуса. При помощи среднего отдела становится возможным стояние и хождение. Также здесь расположены ядра, связанные со зрением и слухом.

Продолговатый мозг – это продолжение спинного, он даже по строению имеет с ним схожесть. Структура этого отдела образована из белого вещества, где имеются области серого, откуда отходят черепные нервы. Практически весь отдел закрыт полушариями. В продолговатом мозге расположены центры, ответственные за работоспособность таких важных органов как лёгкие и сердце. Помимо этого, он контролирует глотание, кашель, образование желудочного сока и даже выделение слюны в ротовой полости. При повреждении продолговатого мозга может наступить летальный исход из-за остановки сердца и дыхания.

К заднему мозгу относится варолиев мост, который внешне похож на валик, а также мозжечок. Благодаря последнему, организм способен координировать движения, держать в тонусе мышцы, сохранять равновесие и двигаться.

Промежуточный мозг находится перед мозговыми ножками. Его строение включает в себя белое вещество и серую субстанцию. В этом отделе расположены зрительные бугры, откуда импульсы переходят в кору головного мозга. Под ними находится гипоталамус. Подкорковый высший центр способен поддерживать необходимую среду внутри организма.

Передний мозг представлен в виде больших полушарий с соединительной частью. Полушария разделяются при помощи прохода, под которым есть мозолистое тело, соединяющее их отростками нервов. Под корой мозга, представляющей собой нейроны и отростки, расположено белое вещество, которое выступает в роли проводника, объединяющего центры головных полушарий воедино.

Функции

Работа центральной нервной системы, если говорить кратко, заключается в осуществлении следующих процессов:

• регуляция мышечных движений ОДС;
• регулирование работы желёз внутренней секреции, к числу которых относятся слюнные, щитовидные, поджелудочные и другие;
• возможность реализации обоняния, зрения, осязания, слуха, вкуса и поддержки равновесия.

Таким образом, функции ЦНС – это восприятие, анализ и синтез центростремительных импульсов, которые возникают во время раздражения рецепторов, находящихся в тканях и органах.

ЦНС обеспечивает приспособление человеческого организма к окружающей среде.

Вся система должна функционировать как единый слаженный организм, так как только за счёт этого становится возможной адекватная реакция в ответ на раздражители из окружающего мира.

Наиболее распространённые патологии

Патологии центральной нервной системы человека, её строения и функций могут быть спровоцированы различными факторами, начиная с врождённых заболеваний и заканчивая инфекционными.

Условно причинами нарушения центральной нервной системы могут быть следующие аспекты:

1. Сосудистые заболевания.
2. Инфекционные патологии.
3. Врождённые аномалии.
4. Нехватка витаминов.
5. Онкология.
6. Состояния, вызванные травмой.

Сосудистые патологии обусловлены следующими факторами:

• проблемы в сосудах мозга;
• нарушение мозгового кровоснабжения;
• заболевания сердечно-сосудистой системы.

К числу заболеваний сосудистого характера относятся атеросклероз, инсульт и аневризма. Такие состояния являются наиболее опасными, так как они часто приводят к летальным исходам или инвалидности. Например, инсульт приводит к отмиранию нервных клеток, вследствие чего полное выздоровление невозможно. Аневризма истончает стенки сосудов, из-за чего сосуд может лопнуть, что приведёт к выбросу крови в окружающие ткани. Такое состояние чаще всего заканчивается смертью.

Что касается психики, то на функциональность головного мозга оказывают негативное влияние даже отрицательные установки, мысли и планы человека. Если он чувствует себя недолюбленным, обиженным или испытывает постоянное чувство зависти, то его нервная система может давать серьёзный сбой, выражающийся в различных заболеваниях.

При инфекционных патологиях первоначально поражается ЦНС, после чего ПНС. К числу таковых относятся следующие состояния: менингит, энцефалит, полиомиелит.

Что касается врождённых патологий, то они могут быть вызваны наследственностью, мутацией генов или травмой во время родов. Причинами такого состояния являются следующие процессы: гипоксия, инфекция, которая возникла в период вынашивания ребёнка, травмы и приём медикаментов, который осуществлялся при беременности.

Опухоли могут локализоваться как в головном, так и в спинном мозге. Онкологические заболевания мозга чаще регистрируются у людей в возрасте от двадцати до пятидесяти лет.

Симптоматика заболеваний нервной системы

При патологиях, поражающих центральную нервную систему, клиническая картина подразделяется на три симптоматические группы:

1. Общие признаки.
2. Нарушение двигательных функций.
3. Вегетативные симптомы.

Нервные заболевания характеризуются следующими общими симптомами:

• проблемы с речевым аппаратом;
• боль;
• парезы;
• сбившаяся моторика;
• головокружение;
• психоэмоциональные расстройства;
• тремор пальцев;
• обмороки;
• повышенная утомляемость.

К числу общих симптомов также относятся нарушение психосоматики и проблемы со сном.

Диагностика и лечение

С целью постановки диагноза могут потребоваться допплерография, и компьютерная томография. По результатам проведённого обследования медиком назначается подходящее лечение.

ЦНС - что такое? Строение человеческой нервной системы описывают в виде разветвленной электрической сети. Пожалуй, это самая точная метафора из возможных, так как по тонким нитям-волокнам и впрямь бежит ток. Наши клетки сами генерируют микроразряды для того, чтобы быстро доставлять информацию от рецепторов и органов чувств к мозгу. Но система не функционирует случайно, все подчинено строгой иерархии. Именно поэтому выделяют

Отделы ЦНС

Рассмотрим эту систему подробнее. И все-таки, ЦНС - что такое? Медицина дает исчерпывающий ответ на этот вопрос. Это главная часть нервной системы хордовых животных и человека. Она состоит из структурных единиц - нейронов. У беспозвоночных вся эта структура похожа на скопление узелков, которые не имеют четкой подчиняемости друг другу.

Центральная нервная система человека представлена связкой из головного и спинного мозга. В последнем различают шейный, грудной, поясничный и крестцово-копчиковый отделы. Они располагаются в соответствующих частях тела. К спинному мозгу проводится практически вся периферическая нервная импульсация.

Головной мозг тоже разделяют на нескольких частей, каждая из которых имеет специфическую функцию, но координирует их работу неокортекс, или кора больших полушарий. Итак, анатомически выделяют:

• ствол мозга;
• продолговатый мозг;
• задний мозг (мост и мозжечок);
• средний мозг (пластинка четверохолмия и ножки мозга);
• передний мозг

Подробнее о каждой из этих частей будет рассказано ниже. Такая структура нервной системы сформировалась в процессе эволюции человека для того, чтобы он мог обеспечить свое существование в новых условиях жизни.

Спинной мозг

Это один из двух органов ЦНС. Физиология его работы не отличается от таковой в головном мозге: при помощи сложных химических соединений (нейромедиаторов) и законов физики (в частности, электричества), информация от мелких ветвей нервов объединяется в крупные стволы и либо реализуется в виде рефлексов в соответствующем отделе спинного мозга, либо поступает в головной мозг для дальнейшей обработки.

Находится в отверстии между дужками и телами позвонков. Он защищен, как и головной, тремя оболочками: твердой, арахноидальной и мягкой. Пространство между этим тканевыми листками заполнено жидкостью, которая питает нервную ткань, а также исполняет функцию амортизатора (приглушает колебания при движениях). Начинается спинной мозг от отверстия в затылочной кости, на границе с продолговатым мозгом, а заканчивается на уровне первого-второго поясничного позвонка. Дальше находятся только оболочки, ликвор и длинные нервные волокна («конский хвост»). Условно анатомы делят его на отделы и сегменты.

По бокам от каждого сегмента (соответствует высоте позвонка) отходят чувствительные и двигательные нервные волокна, называемые корешками. Это длинные отростки нейронов, тела которых находятся непосредственно в спинном мозге. Они являются коллектором информации от других участков тела.

Продолговатый мозг

Деятельностью занимается также и продолговатый мозг. Он является частью такого образования, как ствол мозга, и непосредственно контактирует со спинным. Существует условная граница между этими анатомическими образованиями - это перекрест От моста его отделяет поперечная борозда и участок слуховых путей, которые проходят в ромбовидной ямке.

В толще продолговатого мозга располагаются ядра 9, 10, 11 и 12-го черепных нервов, волокна восходящих и нисходящих нервных путей и ретикулярная формация. Данный участок отвечает за выполнение защитных рефлексов, таких как чихание, кашель, рвота и другие. А также поддерживает в нас жизнь, регулируя дыхание и сердцебиение. Кроме того, в продолговатом мозге содержатся центры регулирования тонуса мышц и поддержания позы.

Мост

Вместе с мозжечком является задней частью ЦНС. Что такое это? Скопление нейронов и их отростков, расположенное между поперечной бороздой и местом выхода четвертой пары черепных нервов. Он представляет собой валикообразное утолщение с углублением в центре (в нем находятся сосуды). Из середины моста выходят волокна тройничного нерва. Кроме того, от моста отходят верхние и средние ножки мозжечка, а в верхней части Варолиева моста располагаются ядра 8, 7, 6 и 5-й пары черепных нервов, участок слухового пути и ретикулярная формация.

Главной функцией моста является передача информации в выше - и нижележащие отделы центральной нервной системы. Через него проходит множество восходящих и нисходящих путей, которые заканчивают или начинают свой путь на разных участках коры больших полушарий.

Мозжечок

Это отдел ЦНС (центральная нервная система), который ответственен за координацию движений, удержание равновесия и поддержание мышечного тонуса. Он расположен между мостом и средним мозгом. Для получения информации об окружающей среде в нем предусмотрены три пары ножек, в которых проходят нервные волокна.

Мозжечок выступает промежуточным коллектором всей информации. К нему поступают сигналы от чувствительных волокон спинного мозга, а также от двигательных волокон, начинающихся в коре. Проведя анализ полученных данных, мозжечок посылает импульсы двигательным центрам и корректирует положение тела в пространстве. Все это происходит настолько быстро и слаженно, что мы не замечаем его работы. Все наши динамические автоматизмы (танцы, игра на музыкальных инструментах, письмо) - это обязанность мозжечка.

Средний мозг

В ЦНС человека есть отдел, который отвечает за зрительное восприятие. Им является средний мозг. Он состоит из двух частей:

• Нижняя представляется собой ножки мозга, в которых проходят пирамидные пути.
• Верхняя - это пластинка четверохолмия, на которой, собственно, и расположены зрительные и слуховые центры.

Образования в верхней части тесно связаны с промежуточным мозгом, поэтому между ними даже нет анатомической границы. Условно можно предположить, что это задняя спайка полушарий мозга. В глубине среднего мозга располагаются ядра третьего черепного нерва - глазодвигательного, а кроме этого еще красное ядро (оно отвечает за управление движениями), черная субстанция (инициирует движения) и ретикулярная формация.

Основные функции этой области ЦНС:

• ориентировочные рефлексы (реакция на сильные раздражители: свет, звук, боль и т. д.);
• зрение;
• реакция зрачка на свет и аккомодация;
• содружественный поворот головы и глаз;
• поддержание тонуса скелетных мышц.

Промежуточный мозг

Это образование располагается выше среднего мозга, сразу под мозолистым телом. Оно состоит из таламической части, гипоталамуса и третьего желудочка. Таламическая часть включает в себя собственно таламус (или зрительный бугор), эпиталамус и метаталамус.

• Таламус представляет собой центр всех видов чувствительности, он собирает на себя всю афферентную импульсацию и перераспределяет ее в соответствующие двигательные пути.
• Эпиталамус (эпифиз, или шишковидное тело) является эндокринной железой. Его основной функцией является регуляция биоритмов человека.
• Метаталамус образован медиальными и латеральными коленчатыми телами. Медиальные тела представляют собой подкорковый центр слуха, а латеральные - зрения.

В ведении гипоталамуса находится гипофиз и другие эндокринные железы. Кроме того, он регулирует отчасти и вегетативную нервную систему. За скорость обмена веществ и поддержание температуры тела мы должны благодарить именно его. Третий желудочек представляет собой узкую полость, в которой находится жидкость, необходимая для питания ЦНС.

Кора полушарий

Неокортекс ЦНС - что такое? Это самый юный отдел нервной системы, фило - и онтогенетически он формируется одним из последних и представляет собой ряды клеток, плотно наслоенные друг на друга. Этот участок занимает около половины всего пространства полушарий мозга. В нем находятся извилины и борозды.

Выделяют пять частей коры: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую. Каждая из них отвечает за свой участок работы. Например, в лобной доле находятся центры движений и эмоций. В теменной и височной - центры письма, речи, мелких и сложных движений, в затылочной - зрительные и слуховые, а островковая доля соответствует равновесию и координации.

Вся информация, которая воспринимается окончаниями периферической нервной системы, будь то запах, вкус, температура, давление или еще что-нибудь, попадает в кору мозга и тщательно обрабатывается. Этот процесс настолько автоматизирован, что, когда в виду патологических изменений он прекращается или расстраивается, человек становится инвалидом.

Функции ЦНС

Для такого сложного образования, как центральная нервная система, характерны и соответствующие ей функции. Первая из них - это интегративно-координационная. Она подразумевает под собой слаженную работу различных органов и систем организма для поддержания постоянства внутренней среды. Следующая функция - связь человека и окружающей его среды, адекватные реакции организма на физические, химические или биологические раздражители. Кроме того, сюда входит и социальная деятельность.

Функции ЦНС охватывают и обменные процессы, их скорость, качество и количество. Для этого существуют отдельные структуры, такие как гипоталамус и гипофиз. Высшая психическая деятельность также возможна только благодаря ЦНС. При отмирании коры наблюдается, так называемая «социальная смерть», когда тело человека все еще сохраняет жизнеспособность, но как член общества он уже не существует (не может говорить, читать, писать и воспринимать другую информацию, а также воспроизводить ее).

Сложно представить человека и других животных без ЦНС. Физиология ее сложна и до конца еще не изучена. Ученые пытаются понять, как устроен самый сложный биологический компьютер из всех когда-либо существовавших. Но это похоже на то, как «кучка атомов изучает другие атомы», поэтому продвижения в данной области пока не достаточны.

В нервной системе человека и позвоночных животных выделяют два больших отдела - ЦНС и периферическую нервную систему. Центральная нервная система (ЦНС) - это головной и спинной мозг. Все что лежит за пределами головного и спинного мозга относится к периферической нервной системе - это многочисленные нервы и нервные узлы.

Периферическая нервная система (ПНС) соединяет центральную нервную систему с органами и конечностями. Нейроны периферической нервной системы располагаются за пределами центральной нервной системы - головного и спинного мозга.

В отличие от центральной нервной системы, периферическая нервная система не защищенакостями или гематоэнцефалическим барьером, и может быть подвержена механическим повреждениям и действиям токсинов.

Периферическая нервная система функционально и структурно разделяется на соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная система отвечает за координацию движений тела, а также за получение внешних стимулов. Это система, регулирующая сознательно контролируемую деятельность. Вегетативная нервная система в свою очередь делится на симпатическую нервную систему,парасимпатическую нервную систему и энтеральную нервную систему. Симпатическая нервная система отвечает за реагирование на надвигающуюся опасность или стресс и вместе с другими физиологическими изменениями отвечает за увеличение частоты пульса икровяного давления, а также при появлении чувства волнения способствует повышению уровня адреналина. Парасимпатическая нервная система, напротив, становится заметной, когда человек отдыхает и чувствует себя расслабленно, она отвечает за такие вещи как сужение зрачков, замедление сердцебиения, расширение кровеносных сосудов и стимуляцию работы пищеварительной и мочеполовой систем. Роль энтеральной нервной системы состоит в управлении всеми аспектами пищеварения, от пищевода до желудка,тонкого кишечника и прямой кишки.

Центральная нервная система(ЦНС) - основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из нейронов и их отростков; представлена у беспозвоночных системой тесно связанных между собой нервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных и человека - спинным и головным мозгом.

Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг,промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой

ЦНС связана со всеми органами и тканями черезпериферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы - нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными, от латинского ганглион) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток. Головной и спинной мозг одет тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и сосудистой и заключён в защитную капсулу, состоящую из черепа и позвоночника.

Твёрдая - наружная, соединительноглотательная, выстилает внутреннюю полость черепа и позвоночного канала. Паутинная расположена под твёрдой - это тонкая оболочка с небольшим количеством нервов и сосудов. Сосудистая оболочка сращена с мозгом, заходит в борозды и содержит много кровеносных сосудов.

Спинной мозг находится в позвоночном канале и имеет вид белого тяжа. По передней и задней поверхности спинного мозга расположены продольные борозды. В центре проходит спинно-мозговой канал, вокруг него сосредоточено серое вещество - скопление огромного количества нервных клеток, образующих контур бабочки.

Белое вещество спинного мозга образует проводящие пути, которые тянутся вдоль спинного мозга, соединяя как отдельные его сегменты друг с другом, так и спинной мозг с головным. Одни проводящие пути называются восходящими или чувствительными, передающими возбуждение в головной мозг, другие - нисходящими или двигательными, которые проводят импульсы от головного мозга к определённым сегментам спинного мозга. Они выполняют две функции - рефлекторную и проводниковую. Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга, который регулирует спинномозговые рефлексы.

Головной мозг человека расположен в мозговом отделе черепа. Средняя его масса 1300-1400 г. Рост мозга продолжается до 20 лет. Состоит он из 5-ти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого мозга. Внутри головного мозга находятся 4 сообщающиеся между собой полости - мозговые желудочки. Они заполнены спинномозговой жидкостью. Филогенетически более древняя часть - ствол головного мозга. Ствол включает продолговатый мозг, варолиев мост, средний и промежуточный мозг. 12 пар черепных нервов лежат в стволе мозга. Стволовая часть мозга прикрыта полушариями головного мозга.

Продолговатый мозг - продолжение спинного мозга и повторяет его строение; на передней и задней поверхности залегают борозды. Он состоит из белого вещества, где рассеяны скопления серого вещества - ядра, от которых берут начало черепные нервы - с 9 по 12-ю пару.

Задний мозг включает варолиев мост и мозжечок. Варолиев мост снизу ограничен продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. Мозжечок расположен сзади моста и продолговатого мозга. Поверхность его состоит из серого вещества (кора). Под корой - ядра.

Средний мозг расположен впереди варолиева моста, он представлен четверохолмием и ножками мозга. Промежуточный мозг занимает самое высокое положение и лежит спереди ножек мозга. Состоит из зрительных бугров, надбугорной, подбугорной области и коленчатых тел. По периферии промежуточного мозга находится белое вещество. Передний мозг состоит из сильно развитых полушарий и соединяющей их срединной части. Борозды делят поверхность полушарий на доли; в каждом полушарии различают 4 доли: лобную, теменную, височную и затылочную.

Деятельность анализаторов отражает в нашем сознании внешний материальный мир. Деятельность коры головного мозга человека и высших животных определена И. П. Павловым как высшая нервная деятельность, представляющая собой условнорефлекторную функцию коры головного мозга.

1. Управление деятельностью опорно-двигательного ап­парата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перерас­пределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активнос­ти (физическая работа, физкультура, спорт, любое перемещение организма).

2. Регуляция работы внутренних органов осуществляет­ся вегетативной нервной системой и эндокринными железами; обеспечивает интенсивность их функционирования согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедея­тельности.

3. Обеспечение сознания и всех видов психической дея­тельности. Психическая деятельность - это идеальная, субъек­тивно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. И. П. Павлов ввел представление о высшей и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологиче­ских процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную пе­реработку информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность осуществляется с помощью высшей нервной деятельности и протекает осознанно, т.е. во время бодрствования, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность про­текает во время бодрствования и сна (см. разделы 15.8, 15.9, 15.10). Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиоло­гических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов.

4. Формирование взаимодействия организма с окружаю­щей средой. Это реализуется, например, с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей (защитные реакции орга­низма), регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окружающей среды. Изменения внутренней среды организма, воспринимаемые субъективно в виде ощущений, также побуждают организм к той или иной целенаправленной двигатель­ной активности. Так, например, в случае недостатка воды и при по­вышении осмотического давления жидкостей организма возника­ет жажда, которая инициирует поведение, направленное на поиск и прием воды. Любая деятельность самой ЦНС реализуется в ко­нечном итоге с помощью функционирования отдельных клеток.

ФУНКЦИИ КЛЕТОК ЦНС И ЛИКВОРА,

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС,

ИХ МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ

Мозг человека содержит около 50 миллиардов нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов, число которых в тысячи раз больше количе­ства самих клеток (10 15 -10 16), так как их аксоны делятся много­кратно дихотомически, поэтому один нейрон может образовы­вать до тысячи синапсов с другими нейронами. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов.

А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функци­ональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с яд-

ром) и отростков, представляющих собой большое число дендри-тов и один аксон (рис. 5.5). Потенциал покоя (ПП) нейрона состав­ляет 60-80 мВ, потенциал действия (ПД) -80-110 мВ. Сома и ден­дриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне чис­ло синаптических бутонов может достигать 10 тысяч (см. рис. 5.5). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать метра и более. Нейроны мозга обра­зуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции.

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между клет­ками проходят немиелинизированные и миелинизированные не­рвные волокна (дендриты и аксоны нейронов).

Функциями нервной клетки являются получение, переработ­ка и хранение информации, передача сигнала другим нервным клет­кам, регуляция деятельности эффекторных клеток различных ор­ганов и тканей организма. Целесообразно выделить следующие функциональные структуры нейрона.

1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по от­ношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует. Макро­молекулы транспортируются по аксону и дендритам.

2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающими до 40% поверхности сомы нейрона и ден-дритов. Причем, если шипики не получают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы, например, в случае пресинаптического тормо­жения.

3. Структуры, где обычно возникает потенциал действия (гене­раторный пункт ПД), - аксонный холмик.

4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.

5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - си­напсы.

Б. Классификация нейронов ЦНС. Нейроны делят на следу­ющие основные группы.

1. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны сомати­ческой и вегетативной нервной системы.

2. По источнику или направлению информации нейроны под­разделяют на: а) афферентные, воспринимающие с помощью ре­цепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС; б) эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам; не­рвные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эф-фекторными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- иу-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обес­печивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.

3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотонинер-гические и т. д.

4. По влиянию - возбуждающие и тормозящие.

В. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей») более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, с возрастом их число увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» -1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 час. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, возникают только лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуж­дения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют."

Г. Ликвор - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, Спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жид­костью мозга, значительная часть ликвора образуется сосудисты­ми сплетениями желудочков мозга. Непосредственной питатель­ной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости: она содержит около 90% воды и око­ло 10% сухого остатка (2% - органические, 8% - неорганические вещества).

Д. Медиаторы и рецепторы синапсов ЦНС. Медиаторами синапсов ЦНС являются многие химические вещества, разнород­ные в структурном отношении (в головном мозге к настоящему времени обнаружено около 30 биологически активных веществ). Вещество, из которого синтезируется медиатор (предшественник медиатора), попадает в нейрон или его окончание из крови или ликвора, в результате биохимических реакций под действием ферментов в нервных окончаниях превращается в соответствую­щий медиатор и накапливается в синаптических везикулах. По химическому строению медиаторы можно разделить на несколько групп, главными из которых являются амины, аминокислоты, полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.

Согласно принципу Дейла, один нейрон синтезирует и ис­пользует один и тот же медиатор или одни и те же медиаторы во всех разветвлениях своего аксона («один нейрон - один меди­атор»). Кроме основного медиатора, как выяснилось, в окончаниях аксона могут выделяться и другие - сопутствующие медиаторы (ко-медиаторы), играющие модулирующую роль и более медленно дей­ствующие. Однако в спинном мозге установлено два быстродейству­ющих медиатора в одном тормозном нейроне - ГАМК и глицин и даже один тормозной (ГАМК) и один возбуждающий (АТФ). По­этому принцип Дейла в новой редакции сначала звучал: «Один ней­рон - один быстрый медиатор», а затем: «Один нейрон - один быс­трый синаптический эффект» (предполагаются и другие варианты).

Эффект действия медиатора зависит в основном от свойств постсинаптической мембраны и вторых посредников. Это явление особенно ярко демонстрируется при сравнении эффектов отдельных медиаторов в ЦНС и в периферических синапсах организма. Ацетил­холин, например, в коре мозга при микроаппликациях на разные нейроны может вызывать возбуждение и торможение, в синапсах сер­дца - торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-ки­шечного тракта - возбуждение. Катехоламины стимулируют сердеч­ную деятельность, но тормозят сокращения желудка и кишечника.

5.7. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС

В любых химических синапсах (ЦНС, вегетативных ганглиях, в нервно-мышечном) механизмы передачи сигнала в общих чертах подобны (см. раздел 2.1). Однако в возбуждении нейронов ЦНС имеются характерные особенности, основными из которых явля­ются следующие.

1. Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необ­ходимы поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону импульс вы­зывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП, рис. 5.6) - всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Один пу­зырек содержит до нескольких десятков тысяч молекул медиатора, например ацетилхолина. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5-10 мВ, ясно, что для возбуждения нейрона требуется множество импульсов.

2. Место возникновения генераторных ВПСП, вызываю­щих ПД нейрона. Подавляющее большинство нейрональных си­напсов находится на дендритах нейрона. Однако наиболее эффек­тивно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты,

расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постси-наптические мембраны этих синапсов располагаются в непосред­ственной близости от места первичного возникновения ПД, рас­полагающегося в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику обеспечивает участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В этой связи некоторые авторы предла­гают называть их генераторными синапсами.

3. Генераторный пункт нейрона, т.е. место возникнове­ния ПД, - аксонный холмик. Синапсьг на нем отсутствуют, отли­чительной особенностью мембраны аксонного холмика является вы-" сокая возбудимость, в 3-4 раза превосходящая возбудимость сома-дендритной мембраны нейрона, что объясняется более высо­кой концентрацией Ыа-каналов на аксонном холмике. ВПСП элек-тротонически достигают аксонный холмик, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном холмике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой - анти­дромно на тело нейрона.

4. Роль дендритов в возникновении возбуждения до сих пор дискутируется. Полагают, что множество ВПСП, возникающих на дендритах, электротонически управляют возбудимостью нейрона. В этой связи дендритные синапсы получили название модулятор­ных синапсов.

5.8. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняют­ся ее нейронным строением - наличием химических синапсов, мно­гократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых ней­ронных путей. Этими особенностями являются следующие.

1. Одностороннее распространение возбуждения в нейрон­ных цепях, в рефлекторных дугах. Одностороннее распростране­ние возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно, объясняется свойствами химиче­ских синапсов, которые проводят возбуждение только в одном на­правлении.

2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне до возник­новения ПД достигает величины порядка 2 мс.

3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объяс­няется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавли­вать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вста­вочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 5.7 - А).

4. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Объясняется наличием мно­гих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных ней­ронов. На одном нейроне ЦНС могут располагаться до 10 000 си­напсов, на мотонейронах - до 20 000 (рис. 5.7 - Б).

5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продолжаться минутами и даже часами (рис. 5.8).

6. Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиоло­гических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.

Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являют­ся следующие.

А. Инерционность - сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекращения входной импульсации. Инерционность центров связана с суммацией возбуждения и последействием.

Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки сла­быми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождаются от­ветной реакцией - лягушка совершает прыжок. Различают времен­ную (последовательную) и пространственную суммацию (рис. 5.9).

Последействие - это продолжение возбуждения нервного цен­тра после прекращения поступления к нему импульсов по аффе­рентным нервным путям. Основной причиной последействия явля­ется циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (см. рис. 5.8), которая может продолжаться минуты и даже часы.

Б. Фоновая активность нервных центров (тонус) объяс­няется: 1) спонтанной активностью нейронов ЦНС; 2) гумораль­ными влияниями биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов; 3) афферентной импульсацией от раз­личных рефлексогенных зон; 4) суммацией миниатюрных по­тенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах; 5) циркуляцией возбуждения в ЦНС. Значение фоновой актив­ности нервных центров заключается в обеспечении некоторого

исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимос­ти от колебаний суммарной активности нейронов нервного цент­ра-регулятора.

В. Трансформация ритма возбуждения - это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения и последействие. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре-и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов.

Г. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внут­ренней среды, например, к изменению содержания глюкозы в кро­ви, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую оче­редь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны ней­роны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении со­держания глюкозы в 2 раза ниже нормы (до 50% от нормы) могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга, человек теряет сознание. Прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга - погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым послед­ствиям.

Д. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные про­явления пластичности следующие.

1. Синаптическое облегчение - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Сте­пень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интер­валом в несколько миллисекунд.

Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения - после одиночных стимулов оно невелико, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может

продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-види­мому, главной причиной возникновения синаптического облегче­ния является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са 2+ , который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобож­дение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использо­вании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора и ус­коряется мобилизация пузырьков медиатора, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается - важ­нейшее свойство ЦНС. Поэтому фоновая активность нейронов спо­собствует возникновению возбуждения в нервных центрах. Зна­чение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информа­ции на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки двигательных навыков, условных рефлексов.

2. Синаптическая депрессия - это ухудшение проведения в синапсах в результате длительной посылки импульсов, например, при длительном раздражении афферентного нерва (утомляемость центра). Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения п. тлЫаНз и п. регопеиз. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мыш­цы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до пол­ного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на дру­гой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в цент­ральной части рефлекторной дуги (рис. 5.10). Ослабление реакции центра на афферентные импульсы выражается в снижении постси-наптических потенциалов. Оно объясняется расходованием меди­атора, накоплением метаболитов, в частности, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней­ронным цепям.

3. Доминанта - стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Доми­нанта - это более стойкий феномен облегчения. Явление доминан­ты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двига­тельных зон большого мозга и наблюдением сгибания конечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигатель­ную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого

нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо^ сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает ре­акцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется гос­подствующим, т. е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нерв­ным центром.

Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются следующие: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе ирра-диирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать.угнета­ющие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключает­ся в том, что на его базе формируется конкретная приспособитель­ная деятельность, ориентированная на достижение полезных ре­зультатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Напри­мер, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в ко­нечном итоге устраняет физиологические причины доминантно­го состояния центров голода или жажды. Доминантное состоя­ние центров ЦНС обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных реакций.

4. Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра - также результат проявления пластичности ЦНС. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались цен­тры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее, со временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других - «рассеянных» нейронов в коре большого мозга^с подобными функциями. Этому способствуют регулярные (настой­чивые, упорные) пассивные и активные движения.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Торможение - это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Тор­можение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как следствие возбуждения.

Торможение в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1863). В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибатель-ного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Было показано, что латентное время рефлекса зна­чительно увеличивается, если на зрительный бугор предваритель­но положить кристаллик поваренной соли. Открытие И. М. Се­ченова послужило толчком для дальнейших исследований торможения в ЦНС, при этом было открыто два механизма тормо­жения: пост- и пресинаптическое.

А. Постсинаптическое торможение возникает на постси-наптических мембранах нейрона в результате гиперполяризаци­онного постсинаптическрго потенциала, уменьшающего возбуди­мость нейрона, угнетающего его способность реагировать на возбуждающие влияния. По этой причине вызванный гиперполя­ризационный потенциал был назван тормозным постсинаптиче-ским потенциалом, ТПСП "(см. рис. 5.6). АмплитудаТПСП 1-5 мВ, он способен суммироваться.

Возбудимость клетки от ТПСП (гиперполяризационного постси-наптического потенциала) уменьшается потому, что увеличивается пороговый потенциал (МО, так как Е кр (критический уровень депо­ляризации, КУД) остается на прежнем уровне, а мембранный потен­циал (Е) возрастает. ТПСП возникает под влиянием и аминокисло-

Ты глицина, и ГАМК - гамма-аминомасляной кислоты. В спинном мозге глицин выделяется особыми тормозными клетками (клет­ками Реншоу) в синапсах, образуемых этими клетками на мембране нейрона-мишени. Действуя на ионотропный рецептор постсинапти-ческой мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для СГ, при этом СГ поступает в клетку согласно концентрационному градиенту вопреки электрическому градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация. В безхлорной среде тормозная роль глицина не реализуется. Ареактивность нейрона к возбуждающим импуль­сам является следствием алгебраической суммации ТПСП и ВПСП, в связи с чем в зоне аксонного холмика не происходит депо­ляризации мембраны до критического уровня. При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в результате входа СГ в клетку или выхода К + из клетки. Концентрационные гра­диенты ионов К + в процессе развития торможения нейронов поддер­живаются Ыа/К-помпой, ионов СГ - СГ-помпой. Разновидности постсинаптического торможения представлены на рис. 5.11.

Б. Пресинаптическое торможение развивается в преси-наптических окончаниях. При этом мембранный потенциал и возбудимость исследуемых нейронов не изменяются либо реги­стрируется низкоамплитудный ВПСП, недостаточный для возникновения ПД (рис. 5.12). Возбуждение блокируется в преси» наптических окончаниях вследствие деполяризации их. В очаге де­поляризации нарушается процесс распространения возбужде­ния, следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амп­литуды, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве, поэтому нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специаль­ные тормозные вставочные клетки, аксоны которых образу-

ют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени (см. рис 5.12). Торможение (деполяризация) после одного аффе­рентного залпа продолжается 300-400 мс, медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая действует на ГАМК-рецепторы.

Деполяризация является следствием повышения проницаемо­сти для СГ, в результате чего он выходит из клетки согласно элек­трическому градиенту. Это доказывает, что в составе мембран пресинаптических терминалей имеется хлорный насос, обеспечи­вающий транспорт СГ внутрь клетки вопреки электрическому гра­диенту.

Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно. По-видимому, имеются те же варианты, что и для постсинаптического торможения. В частности, на рис. 5.12 пред­ставлено параллельное и латеральное пресинаптическое торможе­ние. Однако возвратное пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга (по типу возвратного постсинаптического тормо­жения) у млекопитающих обнаружить не удалось, хотя у лягушек

оно выявлено.

В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, чем представлено на рис. 5.11 и 5.12, тем не менее все варианты пре- и постсинаптиче­ского торможений можно объединить в две группы: 1) когда бло­кируется собственный путь самим распространяющимся возбуж­дением с помощью вставочных тормозных клеток (параллельное и возвратное торможение) и 2) когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих ней­ронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое тор­можения). Поскольку тормозные клетки сами могут быть затормо­жены другими тормозными нейронами (торможение торможения), это может облегчить распространение возбуждения.

В. Роль торможения.

1. Оба известных вида торможения со всеми их разновидно­стями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможе­ния привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и пре­кращению деятельности ЦНС.

2. Торможение играет важную роль в обработке поступаю­щей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пре-синаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблоки­рованы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему ней­рону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терми-налям. Вместе с тем, число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение лате­ральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов, из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуж­дения и судорогам (например, при выключении пресинаптического торможения бикукулином).

3. Торможение является важным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС.

Cтраница 1

Высшие отделы центральной нервной системы - кора больших полушарий и подкорковые отделы (таламус, гипоталамус, гипофиз), координирующие равновесие гомеостаза в процессе взаимодействия организма с внешней средой, чрезвычайно тонко реагируют на малейшие сигналы (информации) о наступивших изменениях во внутренней среде организма при проникновении в нее чужеродных, токсических веществ.  

Изменение реактивности высших отделов центральной нервной системы, особенно гипоталамических отделов, вызванное длительной их ирритацией под влиянием хронического воздействия токсических агентов, может явиться причиной снижения резистентности организма и, в частности, повышенной ранимости гипоталамических отделов.  

Известно, что высший отдел центральной нервной системы - кора больших полушарий головного мозга - контролирует и регулирует все процессы, происходящие в нашем организме, и, в частности, регулирует работу сердца и кровеносных сосудов. Чрезвычайно сложная работа коры головного мозга осуществляется благодаря двум основным процессам и нервных клетках мозга - возбуждению и торможению, которые все время как бы сдерживают, уравновешивают друг друга. Если в одном участке коры головного мозга возникает возбуждение, то в другом участке непременно появится торможение. Подобное взаимодействие существует также между корой и нервными центрами, которые находятся в более глубоких частях головного мозга, в подкорке, и играют большую роль в поддержании нормальной работы сердца и кровеносных сосудов, в частности в регуляции кровяного давления в артериях.  

Кора больших полушарий представляет собой высший отдел центральной нервной системы, который позже всего появился в процессе эволюции и позже других отделов мозга формируется в ходе индивидуального развития. Кора состоит из слоя серого вещества толщиной 2 - 3 мм и содержит около 14 млрд. нервных клеток. Для коры головного мозга характерны высокая скорость обмена и высокий уровень окислительных процессов. При относительно небольшом весе (всего 2 % от всего веса тела) кора потребляет около 18 % кислорода, поступающего в организм.  

Роль функционального, состояния высших отделов центральной нервной системы в устойчивости организма к марганцу была выявлена в экспериментальных исследованиях Л. И. Кот-ляревским, который показал, что чувствительность животного к марганцу находится в прямой зависимости от его типа высшей нервной деятельности. Однако основной механизм действия марганца на организм остается недостаточно изученным. В то время как ряд исследователей приписывали марганцу непосредственное действие на сосудистую систему мозга (В. С. Сурат, Л. М. Духовникова и др.), другие склонны были рассматривать дистрофический процесс в клетках подкорковых узлов как результат прямого действия на них марганца (А. М. Гринштейн и Н. А. Попова, Koelsch F. Как те, так и другие основную роль в развитии клинической картины приписывали лишь поражению подкорковых ганглиев. Экспериментальные патофизиологические исследования (Л. И. Котляревский, А. Ф. Макар-ченко, В. А. Михайлов), а также клинико-физиологические наблюдения (Э. А. Дрогичина, М. Н. Рыжкова) позволили углубить эти представления и выявить в начальной стадии интоксикации определенную последовательность изменений корковой деятельности, лишь на фоне последних в дальнейшем развиваются своеобразные двигательные нарушения.  

Прежде всего оказалось, что высшие отделы центральной нервной системы не играют заметной роли в формировании бронхоспазма; так, децеребрация животных никак не сказывается на бронхоспастической дозе антихолинэстеразных веществ. При внутриартериальном введении прозерина и армина в общую сонную артерию кошки по направлению к мозгу эффективная доза не только не уменьшается, но даже в несколько раз увеличивается.  

Вопрос о механизмах нарушения функционального состояния высших отделов центральной нервной системы под влиянием змеиных ядов недостаточно разработан.  

Резорбтивным действием и последующим нарушением метаболизма обусловлено поражение высших отделов центральной нервной системы и ее вегетативных центров, причем особенно страдают гипоталамические отделы.  

Деятельность гипофиза, яичников и матки находится под регулирующим влиянием высших отделов центральной нервной системы. Поэтому иногда под влиянием, например, сильного огорчения или страха менструации могут задерживаться или появляться раньше срока.  

Долгое время полагали, что в основе сознания лежит деятельность высшего отдела центральной нервной системы - коры полушарий большого мозга, в то время как подсознательные реакции - это реакции, осуществляемые низшими уровнями центральной нервной системы: спинным мозгом и стволовыми отделами головного мозга. Однако выяснилось, что мозг работает как единое целое, не разделяясь на этажи. Кора больших полушарий может принимать участие во всех рефлекторных реакциях.  

Выброс адреналина при стимуляции мозгового вещества надпочечников импульсами, поступающими из высших отделов центральной нервной системы, ведет к увеличению частоты сокращений сердца и повышению кровяного давления. Значение регуляции ритма работы сердца и кровяного давления подробнее рассматривается в разд.  

Мы, однако, увидим далее, что импульсы, исходящие из высших отделов центральной нервной системы, могут тормозить деятельность низших двигательных нейронов. Это, впрочем, является функцией рефракторной фазы нейрона и времени взаимодействия его с притекающими к нему импульсами.  

В результате тренировки улучшается работа и строение всех органов нашего тела и прежде всего высших отделов центральной нервной системы. Организм поэтому быстрее реагирует на всевозможные внешние и внутренние раздражения, в том числе и на раздражения, идущие к мозгу из сокращающихся мышц, в результате чего движения тела становятся более быстрыми и ловкими.  

По словам академика И. П. Павлова, обонятельный анализатор принадлежит к самым древним и основным частям высшего отдела центральной нервной системы, многие его функции врожденные, постоянные или безусловные.  

Полушария большого мозга - их кора и ближайшие к ней подкорковые образования - являются высшим отделом центральной нервной системы (ЦНС) позвоночных животных и человека.