Сложная структура промежуточного мозга. Промежуточный мозг: строение и функциональные особенности

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ [diencephalon (PNA, JNA, BNA); син. межуточный мозг )] - отдел головного мозга, расположенный между конечным и средним мозгом. П. м.- самая крупная часть мозгового ствола, включающая таламус (зрительный бугор), гипоталамус (подбугорье), метаталамус (забугорье, забугорная область) и эпиталамус (надбугорье).

Сравнительная анатомия и эмбриология. Наиболее древним образованием П. м. является гипоталамус. Соответствующие структуры мозга существуют у всех хордовых. У круглоротых П. м. подразделяется на эпиталамус, дорсальный и вентральный таламусы и гипоталамус. Последний значительно превосходит по величине другие отделы П. м. У круглоротых появляются зачатки латерального коленчатого тела. Развитие таламуса начинается у амфибий. У рептилий таламус преобладает по величине над гипоталамусом. У млекопитающих таламус достигает наивысшего развития.

В области крыши П, м. у низших позвоночных наблюдается ряд выпячиваний: парафиз, дорсальный мешок, парапинеальный (передний теменной) и пинеальный (задний теменной) органы. У миноги передний и задний теменные органы являются рецепторными и содержат структуры, напоминающие структуры глаза. Они связаны волокнами с ядрами поводка. У амфибий передний теменной орган в процессе эмбрионального развития смещается кзади и превращается в железу - шишковидное тело (эпифиз), - расположенную между задней спайкой и задним теменным органом (теменным глазом), который к концу эмбрионального периода редуцируется. У некоторых рептилий, как и у круглоротых, непарный теменной глаз сохраняется в течение всей жизни. У млекопитающих передний теменной орган исчезает, а из проксимальной части (заднего теменного органа) развивается шишковидное тело (corpus pineale).

У человека П. м. образуется из заднего отдела переднего мозгового пузыря (prosencephalon). В результате неравномерного роста пузыря из его боковых стенок развивается парное образование - таламус, в верхнем (дорсальном) отделе пузыря формируются шишковидное тело и верхняя стенка третьего желудочка. Нижняя (вентральная) стенка образует непарное выпячивание - воронку, из дистального конца к-рой развивается задняя доля гипофиза- нейрогипофиз. Все эти образования ограничивают полость мозгового пузыря, превращающуюся в третий желудочек. У трехмесячного плода две неглубокие бороздки делят П. м. на 3 отдела: верхний - эпиталамус, средний - таламус, нижний - гипоталамус. В последующем происходит дальнейшая дифференциация структур П. м., обособление его элементов, что приводит к выделению четвертого (заднего) отдела П. м.- метаталамуса. К концу 5-го мес. внутриутробного развития в результате концентрации нервных клеток в таламусе начинают образовываться отдельные ядра. У новорожденных ядра таламуса и гипоталамуса уже дифференцированы в цитоархитектоническом отношении, а миелинизация нервных волокон продолжается и в постнатальном периоде.

Анатомия

1 - спайка поводков; 2 - эпиталамическая (задняя) спайка; 3 - подушка; 4 - треугольник поводка; 5 - мозговая полоска таламуса; 6 - лента таламуса; 7 - передняя спайка; 8 - головка хвостатого ядра; 9 - столбы свода (отсечены); 10 - передний бугорок таламуса; 11 - межталамическое сращение; 12 - терминальная полоска; 13 - третий желудочек; 14 - таламус; 15 - прикрепленная пластинка; 16 - поводок; 17 - шишковидное тело; 18 и 19-верхние и нижние холмики крыши среднего мозга.

Таламус (thalamus) - парное образование яйцевидной формы, располагающееся по обе стороны от третьего желудочка (рис. 1). Представляет массивное скопление серого вещества, разделенного прослойками белого вещества (мозговыми пластинками) на отдельные ядра. Сверху таламус (см.) прикрыт сводом и мозолистым телом (см.), снизу примыкает к гипоталамусу. Передний зауженный конец таламуса заканчивается передним бугорком (tuberculum ant. thalami), задний конец расширен и называется подушкой (pulvinar).

Гипоталамус (hypothalamus) - часть П. м., расположенная под таламусом и отграниченная от последнего гипоталамической бороздой (sulcus hypothalamicus), следующей от межжелудочкового отверстия до отверстия водопровода среднего мозга (см. рис. 1 к ст. Гипоталамус). На основании головного мозга переднюю границу гипоталамуса составляет передний край зрительного перекреста, заднюю - задние края мамиллярных тел, или сосцевидных, тел (corpora mamillaria), латеральную - наружные края зрительных трактов. В состав гипоталамуса входят зрительный перекрест (chiasma opticum), зрительный тракт (tractus opticus), серый бугор (tuber cinereum), воронка (infundibulum), задняя доля гипофиза (см.) - нейрогипофиз (neurohypophysis), мамиллярные тела (см.). Серое вещество гипоталамуса образует ок. 32 пар ядер, которые располагаются в нижнем отделе наружной стенки и в области дна третьего желудочка.

Рис. 2. Схематическое изображение метаталамуса, гипоталамуса (вид снизу и сзади) и среднего мозга (на разрезе): 1 - зрительный перекрест; 2 - серый бугор; 3 - зрительный тракт; 4 - заднее продырявленное вещество; 5 - ножка мозга (передняя часть); 6 - латеральное коленчатое тело; 7 - медиальное коленчатое тело; 8 - подушка; 9 - сильвиев водопровод; 10 - красное ядро; 11 - покрышка среднего мозга; 12 - черное вещество; 13 - сосцевидные тела; 14 - переднее продырявленное вещество; 15 - воронка.

Метаталамус (metathalamus) находится позади таламуса, состоит из двух парных (медиального и латерального) коленчатых тел (corpus geniculatum mediale et laterale), представляющих собой продолговато-овальные бугорки (рис. 2) белого цвета, в которых заключены одноименные ядра (nuclei corporis geniculati lat. et med.). Латеральное коленчатое тело крупнее медиального, но более плоское. Оно расположено на нижнелатеральной поверхности подушки таламуса. Медиальное коленчатое тело лежит под подушкой таламуса. Оно отграничено от подушки и ножки мозга ясно выраженной бороздой. В клетках, образующих ядро медиального коленчатого тела, заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли (lemniscus lat.). Волокна от клеток этого ядра, к-рое является подкорковым центром слухового пути, идут в составе слуховой лучистости (radiatio acustica) и заканчиваются в коре верхней височной извилины (см. Слуховые центры, пути). В клетках латерального коленчатого тела заканчиваются волокна латерального корешка зрительного тракта. Отростки этих клеток вместе с волокнами от подушки таламуса образуют зрительную лучистость (radiatio optica), к-рая заканчивается в коре головного мозга в области шпорной борозды (см. Зрительные центры, пути).

Эпиталамус (epithalamus) располагается над таламусом и состоит из шишковидного тела (см.), поводков (habenulae), треугольников поводков (trigona habenularum), эпиталамической (задней) спайки . Шишковидное тело - непарная железа овальной формы, расположенная над верхними холмиками крыши среднего мозга. От ее основания отходят верхняя и нижняя пластинки мозгового вещества, между к-рыми находится шишковидное углубление (recessus pinealis). Между верхней поверхностью поводков, шишковидным телом и сосудистой основой третьего желудочка располагается надшишковидное углубление (recessus suprapinealis). Оба углубления открываются в третий желудочек. Продолжением пластинки мозгового вещества служат поводки. Правый и левый поводки связаны между собой спайкой поводков (commissura habenularum). Спереди они переходят в треугольники поводков, представляющие расширение заднего конца мозговых полосок (striae medullares thalami) и содержащие медиальные и латеральные ядра поводков, в которых оканчиваются волокна обонятельно-поводкового пучка. Нижняя мозговая пластинка, дугообразно изгибаясь, направляется к крыше среднего мозга. В области вершины изгиба находится эпиталамическая (задняя) спайка.

Третий желудочек (ventriculus tertius) является полостью П. м., представляет узкую щель, расположенную в сагиттальной плоскости (см. Желудочки головного мозга). Его боковые стенки образованы медиальными поверхностями таламуса и гипоталамусом. Переднюю стенку составляют терминальная пластинка, передняя спайка и столбы свода. Между столбом свода и таламусом находится межжелудочковое отверстие (foramen interventriculare), сообщающее третий желудочек с боковым желудочком соответствующей стороны. Верхняя стенка образована сосудистой основой третьего желудочка. По сторонам от средней линии в сосудистой основе заложено сосудистое сплетение третьего желудочка. Заднюю стенку третьего желудочка составляют спайка поводков, основание шишковидного тела и эпиталамическая (задняя) спайка. Несколько ниже последней располагается отверстие водопровода мозга (aqueductus cerebri), соединяющего третий и четвертый желудочки. Нижней стенкой (дном) третьего желудочка служат зрительный перекрест, серый бугор с воронкой, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество. В области нижней стенки находятся зрительное углубление (recessus opticus), расположенное кпереди от зрительного перекреста, и углубление воронки (recessus infundibuli). Полость третьего желудочка выстлана эпендимой (см.).

В кровоснабжении П. м. участвуют ветви передней и задней мозговых артерий, передней ворсинчатой артерии, передней и задней соединительных, внутренней сонной и базилярной артерий. Отток крови от П. м. осуществляется во внутренние мозговые, большую мозговую и базальную вены, а затем в синусы твердой мозговой оболочки.

Физиология

Многообразие функций П. м. объясняется как свойствами его образований: таламуса, гипоталамуса, метаталамуса, эпиталамуса, так и двусторонними связями П. м. со структурами лимбической системы (см.), ретикулярной формацией среднего мозга (см. Ретикулярная формация) и корой головного мозга (см.). Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, т. к. все афферентные проводящие пути ц. н. с. (см. Проводящие пути) перед поступлением в кору головного мозга имеют синаптический перерыв в его специфических ядрах, связанных с отдельными областями коры головного мозга. Неспецифические ядра таламуса связаны с базальными ядрами (см.) и различными участками коры мозга, они обеспечивают поддержание определенного уровня возбудимости головного мозга, необходимого для восприятия раздражений из окружающей среды.

Основной функцией гипоталамуса является регуляция постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз). Ему принадлежит ведущая роль в поддержании определенного уровня обмена веществ, в регуляции температурного баланса, функций пищеварительной, сердечно-сосудистой, выделительной, дыхательной и эндокринной систем (см. Гипоталамические нейрогормоны , Гипоталамо-гипофизарная система , Нейрогуморальная регуляция). Гипоталамические образования П. м. благодаря тесным связям с гипофизом осуществляют энергетическое обеспечение локомоции путем адекватной перестройки обменных процессов в организме.

Метаталамус является подкорковым центром слуха и зрения. Функции образований эпиталамуса недостаточно изучены. Шишковидное тело является эндокринной железой и выделяет гормон мелатонин (антагонист интермидина), оказывающий влияние на содержание в клетках меланина, и ряд других физиологически активных веществ. Предполагают, что мелатонин угнетает гонадотропную функцию гипофиза и функцию половых желез, участвует в работе так наз. биологических часов. Ядра поводков связаны с обонятельным анализатором (см.).

С помощью электрофизиол. методов и анатомо-клинических наблюдений установлено важное значение образований П. м. в регуляции функций внутренних органов, в формировании разнообразных поведенческих реакций. П. м. играет существенную роль в регуляции движений (см.), участвуя в объединении отдельных элементов локомоции в акт передвижения и в установлении порядка отдельных фаз локомоции. Локальное раздражение участков П. м., прежде всего гипоталамуса, электрическим током или хим. веществами сопровождается различными поведенческими реакциями животных: настораживанием, ориентировочно-исследовательской реакцией. Описаны аффективно-оборонительные реакции (см. Эмоции), при которых животные проявляют готовность к защите, а при продолжении или усилении раздражения отмечаются повторные приступы ярости. В таламусе и гипоталамусе у различных животных находятся зоны самораздражения (см.). Установлено, что образования П. м. являются подкорковыми центрами важнейших биол. мотиваций (см.) - пищевой, питьевой, половой и др. Описаны различные влияния образований П. м. на активность коры головного мозга, определяющие состояние сна и бодрствования.

Животные с полностью удаленными корой головного мозга и базальными ядрами, но с сохраненным таламусом получили название диэнцефальных или таламических животных. У этих животных сохраняются такие сложные двигательные акты, как глотание, жевание, лакание, сосание, остается нормальной температура тела, правильный ритм дыхательных движений, для них характерны эмоциональные реакции типа мнимой ярости, самораздражения и др. Диэнцефальные животные способны к передвижению в пространстве, в то время как у животных с перерезкой П. м. ниже таламуса эта функция нарушается. Однако в отличие от собак, кошек, кроликов и птиц, которые после удаления коры головного мозга при сохранении таламуса могут выполнять сложные координированные движения, у приматов отмечаются характерные тонические расстройства. Так, диэнцефальные обезьяны не могут ходить, у них наблюдается типичная поза: конечности той стороны, на к-рой лежит животное, разогнуты, на противоположной стороне они согнуты, причем на верхней конечности выявляется хватательный рефлекс. Таким образом, чем выше организация животного, тем более серьезные нарушения отмечаются при удалении коры головного мозга и базальных ядер. Это происходит вследствие кортиколизации функций в процессе филогенеза, т. е. перемещения сложных нервных функций в высшие и наиболее поздно развивающиеся отделы ц. н. с.- кору головного мозга.

Симптомокомплекс поражения промежуточного мозга

В зависимости от локализации патол. процесса выделяют симптомокомплексы поражения таламуса, гипоталамуса, метаталамуса и эпиталамуса.

Симптомокомплекс поражения таламуса возникает при опухолях, сосудистых, инфекционных и дистрофических поражениях таламуса (см.) и проявляется комплексом двигательных, чувствительных, психических и вегетативных расстройств, выраженность которых зависит от локализации поражения основных групп нейронов таламуса. Опухоли таламуса сопровождаются быстрым повышением внутричерепного давления вследствие сдавления ликворных путей (см. Гипертензивный синдром). Наиболее четко выраженные клин. синдромы поражения таламуса отмечаются при ишемических инсультах (см.) в бассейне артерий, снабжающих таламус кровью. Постеролатеральный таламический синдром - классический таламический синдром, описанный в 1906 г. Ж. Дежерином и Г. Русси, возникает при инсультах вследствие поражения таламической ветви, снабжающей кровью заднелатеральный отдел таламуса. Он характеризуется быстро регрессирующим контралатеральным гемипарезом, устойчивой контралатеральной гемианестезией, сопровождающейся в ряде случаев астереогнозом, пароксизмальными неукротимыми болями и хореоатетоидными движениями в пораженных конечностях.

Антеролатеральный таламический синдром (руброталамический синдром) возникает при инсультах вследствие поражения таламической ветви, снабжающей переднелатеральную часть таламуса, и проявляется непроизвольными движениями в контралатеральных конечностях (тремор покоя, интенционный тремор, хореоатетоидные движения) с развитием так наз. таламической руки, описанной в 1925 г. Г. Русси и Корнилем. В ряде случаев отмечаются парезы взора.

Медиальный таламический синдром может наблюдаться не только при сосудистых, но также при опухолевых и дистрофических поражениях медиальной части таламуса. При этом отмечаются выраженные вегетативные и психические нарушения (расстройства памяти, галлюцинации, нарушения в аффективной сфере, иногда развивается деменция).

Симптомокомплекс поражения гипоталамуса характеризуется нейроэндокринными, нейротрофическими, висцерально-трофическими и психическими расстройствами, нарушениями терморегуляции, сна (см. Гипоталамический синдром).

Симптомокомплекс поражения метаталамуса обычно входит в состав синдрома более массивного поражения П. м. При поражении ядра латерального коленчатого тела отмечается контралатеральная гомонимная гемианопсия (см.), моторно-зрачковые расстройства, нарушения зрительного восприятия (таламическая слепота, метаморфопсии, монокулярные мак-роисии). При поражении ядра медиального коленчатого тела возникает снижение слуха, извращение звукового восприятия (гиперакузия, парамузия) и др.

Симптомокомплекс поражения эпиталамуса чаще развивается при опухолях эпиталамуса (пинеалома, глиома). При этом наблюдается внутренняя офтальмоплегия - (см.), парез взора вверх, описанный в 1883 г. Парино (H. Parinaud), иногда в связи с компрессией церебеллоруброталамических путей может возникать двусторонняя мозжечковая атаксия (см.). При пинеаломе (см.) у детей возможны нарушения роста скелета и преждевременное половое созревание.

Библиография: Беков Д. Б. и Михайлов С. С. Атлас артерий и вен головного мозга человека, М., 1979; Б е р и-т о в И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 2, М., 1966; Блинков С. М. и Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах, Д., 1964, библиогр.; 3 а г е р О. Межуточный мозг, пер. с румын., Бухарест, 1962, библиогр.; К о с т ю к П. Г. Физиология центральной нервной системы, Киев, 1977; Кроль М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Милнер П. Физиологическая психология, пер. с англ., М., 1973; Многотомное руководство по неврологии, под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1 , кн. 1, с. 429, М., 1959; Мэгун Г. Бодрствующий мозг, пер. с англ., М., 1965; Саркисов С. А. Очерки по структуре и функции мозга, М., 1964, библиогр.; Сосудистые заболевания нервной системы, под ред. Е. В. Шмидта, с. 253 и др., М., 1975; Турыгин В. В. Железы внутренней секреции, Челябинск, 1981; Шефер Д. Г. Гипоталамические (диэнце-фальные) синдромы, М. ,1971; Clara М. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959, Bibliogr.; С о g a n D. Neurology of the visual system, Springfield, 1966; Dejerine J. J. et Roussy J. Le syndrome thalamique, Rev. neurol.. t. 14, p. 521, 1906; Parinaud H. Paralysie des mouvements associés des yeux, Arch. Neurol. (Paris), t. 5, p. 145, 1883; Stern К. Severe dementia associat ied with bilateral symmetrical degeneration of the thalamus, Brain, v. 62, p. 157, 1939.

А. М. Вейн; В. Г. Зилов (физ.), В. В. Турыгин (ан.).

Передний мозг состоит из двух частей - промежуточного мозга и конечного мозга.

Промежуточный мозг, diencephalon, - конечный отдел мозгового ствола, сверху он покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточного мозга является IIIмозговой желудочек. Он расположен по средней линии и на фронтальном (т.е. параллельном лобной поверхности) разрезе имеет вид узкой вертикальной щели.

Промежуточный мозг (рис. 32, 33) состоит из парных образований - таламусов, thalamus (зрительных бугров), примыкающих к ним сверху непарного эпиталамуса (надбугорья, примыкает к таламусу сверху), непарного гипоталамуса (подбугорья, примыкает к таламусу снизу). Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом.

Рис. 32. Промежуточный мозг и средний мозг (вид сверху):

1 - мозолистое тело (конечный мозг); 2 - проводящие пути переднего

мозга; 3 - таламус; 4 - хвостатое ядро (конечный мозг); 5 - эпифиз;

6 - III мозговой желудочек; 7- четверохолмие

Таламус. Каждый таламус (см. рис. 32) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки третьего желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен.

Рис. 33. Промежуточный мозг и средний мозг (вид снизу):

1-4 - средний мозг: 1 - водопровод, 2 - красное ядро, 3 - черная

субстанция; 4 - ножки мозга; 5-8 - гипоталамус: 5 - мамиллярные

тела, 6 - воронка, 7 - зрительный перекрест, 8 - серый бугор;

9 - зрительный тракт; 10 - зрительный нерв; 11 - 12 - таламус:

11 - наружное коленчатое тело, 12 - внутреннее коленчатое тело;

13 - обонятельный треугольник (конечный мозг)

В каждом таламусе расположено около 40 ядер (рис. 34), которые можно разделить по выполняемым ими функциям на проекционные, ассоциативные и неспецифические.

Рис. 34. Ядра таламуса:

1 -лимбическиеядра; 2 - -вентролатеральные (двигательные) ядра;

3 - заднее вентральное ядро; 4 - подушка; 5 - латеральное

коленчатое тело; 6 - медиальное коленчатое тело;

7-медиодорсалъное (ассоциативное) ядро

Проекционные ядра - это переключательные ядра, полу чающие входы из различных внеталамических структур. Волокна из этих структур образуют синапсы на нейронах проекционных ядер, а аксоны последних проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические.

Сенсорные ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Например, в латеральном (наружном) коленчатом теле (ЛКТ), являющемся проекционным зрительным ядром и находящемся в задней наружной части таламуса, заканчиваются волокна зрительного тракта. Из ЛКТ нервные импульсы поступают в затылочную долю коры больших полушарий, где находится центральный отдел зрительного анализатора. В медиальном (внутреннем) коленчатом теле (МКТ) - проекционном слуховом ядре, расположенном в задней внутренней части таламуса, образуют синапсы волокна от слуховых ядер. МКТ посылает свои проекции в слуховую зону коры в височной доле. Отметим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус. Проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является заднее вентральное ядро таламуса. Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск) и ядер тройничного нерва. Аксоны клеток заднего вентрального ядра направляются в переднюю часть теменной доли больших полушарий.

Зрительные функции выполняет также одно из ассоциативных ядер таламуса - подушка.

Необходимо подчеркнуть, что в сенсорных ядрах, как и в других ядрах таламуса, происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Суть этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами, таламус исполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессы внимания.

Двигательные (моторные) ядра таламуса, лежащие в его нижней боковой части (вентролатеральные ядра), связаны проекционными волокнами с двигательной корой. Они полу чают информацию от мозжечка и базальных ядер, т.е. являются важнейшим переключательным звеном в системе управления движениями.

Лимбические ядра находятся в передней части таламуса. Они входят в лимбическую систему (см. гл. 9) и проводят сен сорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий.

На ассоциативных ядрах таламуса (дорсальная область) оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий. Дорсальные ядра - эволюционно молодые отделы промежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших (ассоциативных) центров коры.

Неспецифические (медиальные) ядра таламуса, расположенные в его внутренней части, принадлежат, главным образом, ретикулярной системе. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проекции на обширные области коры, влияя, таким образом, на уровень ее активации.

К медиальным ядрам примыкают области таламуса, обеспечивающие обработку и проведение вестибулярной, вкусовой и болевой чувствительности.

Гипоталамус - подбугорная область промежуточного мозга, высший центр регуляции вегетативных и эндокринных функций (см. рис. 20, 21, 33). Он объединяет ряд структур, окружающих нижнюю часть III мозгового желудочка- мамиллярные (сосцевидные) тела, серый бугор, зрительную хиазму. Серый бугор - это непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Его верхушка вытянута в полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится железа внутренней секреции гипофиз.

С гипоталамусом связан зрительный нерв, который выходя из глазного яблока, входит в полость черепа. В гипоталамической области примерно половина его волокон переходит на другую сторону, образуя зрительную хиазму (перекрест), chiasma opticum. После перекреста зрительные волокна образуют зрительный тракт, волокна которого идут к различным структурам мозга, в частности, к латеральным коленчатым телам таламуса и к некоторым областям гипоталамуса.

Так же, как и в таламусе, в гипоталамусе выделяют несколько десятков ядер. Однако их функциональная классификация пока разработана недостаточно, так как большинство ядер не обладает узкой функциональной специализацией. Топографически выделяют переднюю группу ядер (паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазменное и др.), среднюю группу (ядро воронки или инфундибулярное ядро и др.) и заднюю группу (ядра мамиллярных тел и др.).

Дополнительно к этому в медиолатеральном направлении в гипоталамусе выделяют перивентрикулярную, медиальную и латеральную зоны (рис. 35). Перивентрикулярная зона образована мелкими нейронами, находящимися вдоль стенок III желудочка (греч. peri - вокруг, лат. ventriculus - желудочек). В медиальной зоне находится основная масса гипоталамических ядер. Латеральная зона содержит главным образом белое вещество (волокна, соединяющие гипоталамус с другими структурами ЦНС). Медиальная зона отделена от латеральной важнейшим проводящим пучком переднего мозга - сводом (см. далее).

Рис. 35. Зоны гипоталамуса в медиолатеральном направлении:

I - III желудочек; 2 - Перивентрикулярная зона, 3 - медиальная

зона; 4 - латеральная зона; 5- гипофиз

Количество источников афферентации гипоталамуса очень велико. Все его ядра получают прямые входы от коры больших полушарий (особенно ее лобной доли), т.е. аксоны нейронов коры образуют синапсы на клетках ядер гипоталамуса. Также гипоталамус имеет множество сенсорных входов: волокна зрительных нервов, волокна ядер одиночного пути (информация от вкусовых и внутренних рецепторов), волокна латеральной петли (слуховая чувствительность) заканчиваются на его нейронах. Получает афференты гипоталамус от лимбических и ассоциативных ядер таламуса, от РФ, от ряда других образований ЦНС.

Эфференты гипоталамуса главным образом идут к различным исполнительным структурам мозга - вегетативным ядрам, железам внутренней секреции (гипофизу и эпифизу), к покрышке среднего мозга, РФ продолговатого мозга и моста. Некоторые ядра гипоталамуса посылают свои волокна в конечный мозг - к коре больших полушарий и базальным ганглиям.

Большинство этих волокон проходит в составе проводящих пучков переднего мозга.

Отметим только три из них:

1) свод, fornix, волокна, идущие от корковой структуры гиппокампа (см. 7.4.2) к мамиллярным телам гипоталамуса;

2) мамилло-таламический тракт - волокна, идущие от мамиллярных тел к лимбическим ядрам таламуса;

3) гипоталамо-гипофизарный тракт - волокна, идущие от паравентрикулярного и супраоптического ядер к задней доле гипофиза.

Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами, причем осуществляет это как нервным, так и гуморальным путем.

Нервная регуляция обеспечивается, во-первых, за счет управления деятельностью вегетативной нервной системы и, во-вторых, участием в организации поведения, удовлетворяющего основные биологические потребности организма. Эти функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря наличию в нем центров различных потребностей, а также нейронов, реагирующих на изменение внутренней среды организма (температуру крови, ее водно-солевой состав, концентрацию в ней гормонов и т.п.).

Например, при понижении в крови концентрации глюкозы, возбуждается находящийся в сером бугре центр голода, что приводит к возникновению чувства голода. Это вызывает за пуск поведенческих реакций, направленных на удовлетворение пищевой потребности. И наоборот, при повышении в крови концентрации глюкозы (что происходит после еды) возбуждается центр насыщения, тормозящий центр голода. При повышении температуры тела возбуждаются нейроны центра терморегуляции, которые запускают вегетативные ре акции (например, расширение поверхностных кожных сосудов), приводящие к понижению температуры. Также в гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, центры полового и родительского поведения (передняя область), цен тры агрессии и страха (задняя область) и т.п. Таким образом, именно здесь определяется уровень актуальности биологических потребностей организма.

Гипоталамус - одна из центральных структур лимбической системы мозга, осуществляющей организацию эмоционально го поведения. Несколько упрощая возникающие при этом процессы, данную функцию гипоталамуса можно описать следующим образом. Если потребности организма удовлетворяются, возбуждается расположенный здесь центр положительного подкрепления, что сопровождается возникновением положи тельных эмоций; если нет- возбуждается центр отрицательного подкрепления, и возникают отрицательные эмоции. Работа систем положительного и отрицательного подкрепления, в свою очередь, лежит в основе процессов обучения в ЦНС, формирования либо ослабления нервных связей (условных рефлексов, ассоциаций).

Гуморальная регуляция осуществляется в тесной связи с гипофизом (см. 1.3.1). Рассмотрим связь между гипоталамусом и гипофизом более подробно.

В нервной ткани есть нейросекреторные клетки, синтезирующие и выделяющие биологически активные вещества, действующие как гормоны. Кроме того, многие медиаторы нервной системы также могут действовать как гормоны. То есть если синтезируемое нейроном вещество выделяется в синоптическую щель и действует на постсинаптическую мембрану, оно является медиатором; если то же вещество выделяется в кровь и действует на орган-мишень - это гормон. Таким образом, нейрогормоны - биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками и выделяющиеся в кровь.

Большинство нейрогормонов синтезируется в гипоталамусе - месте непосредственного взаимодействия нервной и эндокринной систем и высшем органе гормональной регуляции основных эндокринных функций. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему (рис. 36).

Рис. 36. Гипоталамо-гипофизарная система:

1. - паравентрикулярное ядро; 2 - супраоптическое ядро; 3 - гипофизотропная зона; 4 - зрительный перекрест; 5 - мамиллярные тела;

б - аксоны от нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер,

идущие к гипофизу; 7 - воронка; 8-10 - гипофиз: 8 - передняя доля,

9 - промежуточная доля, 10 - задняя доля

Как уже говорилось, в гипоталамусе есть рецепторы со стояния внутренней среды. Анализируя поступающую ин формацию, гипоталамус трансформирует ее в гуморальные факторы - нейрогормоны. Таким образом, нейроны гипоталамуса активируют либо тормозят выделение гипофизом его гормонов. Рассмотрим этот процесс более детально.

В средней части гипоталамуса (гипофизотропные зоны) находятся мелкоклеточные ядра (ядро воронки, ядра серого бугра), в которых синтезируется пептидные (состоящие из аминокислот) гормоны. Эти гормоны контролируют работу железистых клеток аденогипофиза и промежуточной доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются в районе воронки, соединяющей гипоталамус и гипофиз. Там они выделяются в кровь и через нее попадают к железистым клеткам передней доли гипофиза. Гормоны, стимулирующие синтез и выделение гормонов гипофиза, получили название рилизинг гормонов (releasing-factors), или либеринов, а тормозящие эти процессы - ингибирующих гормонов, или статинов.

В передней части гипоталамуса находятся два ядра (паравентрикулярное и супраоптическое) с крупными нейронами, в которых синтезируются нейрогормоны окситоцин и вазопрессин. Аксоны этих нейронов формируют гипоталамо-гипофизарный тракт, по которому гормоны транспортируются из тел клеток в нейрогипофиз. Окончания аксонов образуют тесные контакты с капиллярами, в которые и выделяются гормоны. Таким образом, нейрогипофиз сохраняет и по мере необходимости выделяет в кровь гормоны, синтезированные в гипоталамусе.

Таким образом, гипоталамус на основании анализа со стояния внутренней среды организма запускает три группы реакций:

1) вегетативной нервной системы, направленные на поддержание гомеостаза;

2) поведенческие, направленные на удовлетворение потребностей организма;

3) эндокринной системы (главным образом через гипофиз).

Эпиталамус (см. рис. 32) занимает медиодорсокаудальное положение относительно других структур промежуточного мозга, т.е. находится в верхней (дорсальной) и задней (каудальной) его части посередине (медиально). Он занимает очень небольшой объем мозга и кроме различных нервных образований содержит железу внутренней секреции эпифиз (шишковидное тело).

К нервным образованиям эпиталамуса относятся поводки (или уздечки), habenula, треугольники поводков, комиссура поводков, ядра поводков.

Волокна, соединяющие эпиталамус с различными структурами переднего мозга (мозговые полоски), проходят по границе между медиальной и дорсальной сторонами таламуса. В каудальной части полоски переходят в поводок, который расширяется, образуя треугольник поводка. Медиальные части двух треугольников соединены волокнами комиссуры поводков. Под ней проходит задняя комиссура (см. 7.2.5). К комиссуре повод ков и задней комиссуре прикреплен эпифиз. В глубине треугольников поводков лежит серое вещество - ядра поводков (хабенулярные ядра), которые входят в лимбическую систему.

Функции эпиталамуса до сих пор не вполне ясны. По-видимому, в первую очередь, они связаны с деятельностью эпифиза, а нервные элементы эпиталамуса обеспечивают управление этой железой.

Эпифиз иннервируется симпатической нервной системой. Кроме того, он получает волокна от супрахиазменного ядра гипоталамуса, которое имеет прямые входы от зрительного нерва. Благодаря этому эпифиз получает информацию об уровне освещенности. Основной гормон эпифиза- мелатонин. Выяснилось, что ежедневные колебания его концентрации ритмичны и прямо связаны со световым циклом - концентрация мелатонина больше ночью. Это позволяет говорить о важной роли эпифиза в регуляции суточных ритмов. Мелатонин также влияет на половое созревание и половое поведение, тормозя активность половых желез.

Субталамус, как уже было сказано, находится на границе между средним мозгом и гипоталамусом. Структуры субталамуса можно увидеть только на разрезе мозга. Они включают несколько парных ядер серого вещества, разделенных прослойками белого вещества. Наиболее крупное ядро субталамуса - субталамическое ядро (тело Люиса).

Белое вещество включает тракты, проходящие из красного ядра среднего мозга в конечный мозг, а также собственные афференты и эфференты субталамуса. Основные афференты субталамус получает из конечного мозга - от коры больших полушарий и базальных ядер. Эфференты субталамуса идут в РФ продолговатого мозга и моста, в черную субстанцию и красное ядро (структуры среднего мозга), а также к базальным ядрам.

Из характера связей ясно, что субталамус входит в экстрапирамидную систему мозга (см. 6.4). Он принимает большое участие в организации движений, в частности локомоции - ритмических сгибаний и разгибаний конечностей и туловища, обеспечивающих перемещение тела в пространстве.

Функционально в нем выделяют 2 отдела: таламус и гипоталамус.

В таламусе происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходят сигналы от зрительных, слуховых, вкусовых, кожных, мышечных, висцеральных рецепторов, а также ядер ствола мозга, мозжечка, подкорковых. Сам он содержит около 120 ядер. Они делятся на неспецифические и специфические. Неспецифические относятся к переднему отделу ретикулярной формации ствола мозга. Их аксоны нейронов поднимаются к коре и диффузно пронизывают все ее слои. К этим ядрам подходят нервные волокна от нижележащих отделов РФ, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер. При возбуждении неспецифических ядер в коре мозга развивается периодическая электрическая активность в виде веретен, что свидетельствует о переходе к сонному состоянию. Т.е. они обеспечивают определенный уровень функционального активности коры.

Специфические ядра делятся на переключающие (релейные) и ассоциативные. Переключающие ядра состоят из нейронов, у которых мало дендритов и длинный аксон. С их помощью происходит переключение сигналов, идущих от нижележащих отделов ЦНС, на соответствующие соматосенсорные зоны коры, в которых находится представительство определенных рецепторов. Например, в латеральных коленчатых телах переключаются зрительные сигналы на затылочные доли коры. В переключающих ядрах выделяется наиболее важная информация. При нарушении функции этих ядер выключается восприятие соответствующих сигналов.

Ассоциативные нейроны имеют большее количество отростков и синапсов. Это позволяет им воспринимать различные по характеру сигналы. Они получают эти сигналы от переключающих нейронов и осуществляют их первичный синтез. От них пути идут к ассоциативным зонам коры, в которых происходит высший синтез и формируются сложные ощущения.

Кроме того, ядра таламуса участвуют в формировании безусловных двигательных рефлексов сосания, жевания, глотания . В таламусе находится подкорковый центр болевой чувствительности , в котором формируется общее ощущение боли, не имеющее определенной локализации и окраски.

В гипоталамусе выделяют 32 пары ядер. Их несколько групп: преоптические , передние , средние , наружные и задние . Гипоталамус имеет многочисленные восходящие связи с лимбической системой, базальными ядрами, таламусом, корой. Нисходящие пути от него идут к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной регуляции. На висцеральные функции организма он влияет двумя путями. Во-первых через вегетативную нервную систему. Его передние ядра являются высшими парасимпатическими центрами . Поэтому при их возбуждении урежаются сердцебиения, снижается АД, понижается энергетический обмен, температура тела, суживаются зрачки и т.д. При возбуждении задних ядер возникает обратная картина, т.к. они являются высшими симпатическими центрами .

Во-вторых, гипоталамус влияет на многие функции через гипофиз. Посредством нервных и сосудистых связей он образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему . Такое взаимодействие связано с тем, что некоторым нейронам гипоталамуса свойственно явление нейросекреции . Это способность продуцировать гормоноподобные вещества. В частности, в супраоптическом ядре вырабатываются нейрогормоны вазопрессин и окситоцин . По аксонам секретирующих нейронов они поступают в заднюю долю гипофиза, а оттуда выделяются в кровь. В медиальных ядрах синтезируются либерины и статины . По венозной гипоталамо-гипофизарной сети они транспортируются к передней доле гипофиза. Первые стимулируют синтез и выделение его гормонов, вторые тормозят. В свою очередь, тропные гормоны гипофиза влияют на функции других желез внутренней секреции.

Благодаря многочисленным связям, высокой чувствительности нейронов гипоталамуса к составу омывающей его крови, отсутствию в этом отделе гематоэнцефалического барьера, в нем находятся центры терморегуляции, регуляции водно-солевого обмена, обмена белков, жиров, углеводов и др. За счет них регулируется гомеостаз.

Гипоталамус участвует в формировании некоторых мотиваций и поведенческих реакций . Например, мотиваций и поведения голода, жажды. При раздражении вентромедиального ядра чувство голода и соответствующее поведение исчезают. При его разрушении, наоборот, наступает неутолимый голод. Т.е. здесь находятся центры голода и насыщения . При раздражении паравентрикулярного ядра развивается чувство жажды и питьевое поведение, а при разрушении жажда исчезает.

В гипоталамусе расположены центры бодрствования и сна .

В опытах с самораздражением (Олдс), когда в определенные ядра гипоталамуса вживляются электроды, установлено, что здесь находятся центры двух базисных эмоций – удовольствия и неудовольствия.

При раздражении некоторых ядер гипоталамуса у человека возникает эйфория , повышается сексуальность .

Гипоталамусу принадлежит важная роль в развитии стресса , т.е. реакций напряжения на угрожающую ситуацию. При воздействии физиологических или психологических стрессоров (холод, недостаток кислорода, эмоциональном напряжении) кора посылает сигналы к симпатическим центрам гипоталамуса, которые активируют симпатический отдел вегетативной нервной системы, выделение кортикотропин-релизинг-гормона, а как следствие – АКТГ. В результате происходит симпатическая активация внутренних органов, выделяются адреналин из мозгового слоя и кортикостероиды.

При патологии гипоталамуса возникают расстройства терморегуляции (гипер- и гипотермия), аппетита (афагия-, гиперфагия), сна. Эндокринные нарушения, связанные с гипоталамусом, могут проявляться преждевременным половым созреванием, нарушениями менструального цикла, полового влечения, несахарным диабетом.

Промежуточный отдел головного мозга находится непосредственно под мозолистым телом, чуть выше среднего мозга. В его структуру входят таламическая, подталамическая, надталамическая области, а также метаталамус и гипофиз, состоящий из нейрогипофиза и аденогипофиза. Полость промежуточного мозга – это 3-й желудочек, образованный шестью стенками.

Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются сзади - передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты, спереди - передняя поверхность зрительного перекреста. На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Переднебоковая граница разделяет с дорсальной стороны промежуточный головной мозг и конечный. Она образована концевой полоской (stria terminalis), соответствующей границе между таламусом и внутренней капсулой.

Подробно о функциональных особенностях и строении промежуточного мозга вы узнаете, прочтя данный материал.

Какие области относятся к промежуточному мозгу и их функции

Промежуточный мозг развивается из каудальной части переднего мозгового пузыря, prosencephalon. В процессе онтогенеза он претерпевает существенные изменения. В нем истончаются вентральная и дорсальная стенки и значительно утолщаются боковые стенки. Полость этого сегмента нервной трубки значительно расширяется, приобретает форму щели, расположенной в срединной плоскости. Она называется III желудочком.

Следует обратить внимание на то, что дорсальная (верхняя) стенка III желудочка представлена только эпендимальным эпителием. Сверху над эпендимальным эпителием располагается отросток сосудистой оболочки мозга, которая разграничивает промежуточный мозг и структуры конечного мозга (свод и мозолистое тело). Боковые части промежуточного мозга с латеральной стороны непосредственно сращены со структурами конечного мозга. Дорсальная часть боковой стенки промежуточного мозга развивается из крыловидной пластинки и называется таламическим мозгом, thalamencephalon. Вентральная часть боковой стенки промежуточного мозга человека, находящаяся ниже подталамической борозды, развивается из основной пластинки и носит название подталамической области, или гипоталамуса, hypothalamus.

Таким образом, к промежуточному мозгу относится таламическая область, которая расположена в дорсальных участках, и подталамическая (гипоталамическая) область. К таламической области относят таламус, метаталамус и эпиталамус. Полостьюего является III желудочек.

Промежуточный мозг является связующим звеном между конечным мозгом и стволом головного мозга, и все его части группируются вокруг таламуса.

Таблица «Функции промежуточного мозга»:

		Функции отделов промежуточного головного мозга
Таламус,thalamus		Обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга
Надталамическая область промежуточного мозга, epitha - lamus		(corpus pineale , epiphysis , habenulae , comis - sura habenularum et trigonum habenulae ) является железой внутренней секреции
Затапамическая область, metathalamus (corpora geniculata mediates et laterales)		Медиальное и латеральное коленчатые тела, являются подкорковыми центрами слуха и подкорковыми центрами зрения соответственно
Подталамическая область, или гипоталамус,hypothalamus	передняя группа ядер	Нейроциты нейросекреторных ядер: (супраоптическое, предоптическое и паравентрикулярные) вырабатывают нейросекрет для задней доли гипофиза - антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин
	промежуточная группа ядер	Ядра собственно подталамической области, ядра серого бугра и воронки: вентромедиальное гипоталамическое, дорсомедиальное гипоталамическое, дугообразное, дорсальное гипоталамическое и заднее перивентрикулярное ядро выделяют рилизинг-факторы, под действием которых передняя доля гипофиза продуцирует тройные гормоны (ТТГ, СТГ, ГТГ, АКТГ, ПТГ и др.)
	задняя группа ядер	В составе сосочковых тел, которые являются подкорковыми центрами обоняния. Функция этого центра промежуточного мозга - получение информации от парагиппокампальной извилины. Аксоны клеток сосочковых тел направляются к верхним холмикам, составляя сосочково-покрышечный пучок, fasciculus mamillotegmentalis , и к переднему ядру таламуса, формируя сосочково­таламический пучок,fasciculus mamillo - thalamicus
	дорсолатеральная группа ядер	Например, заднее гипоталамическое ядро, nucleus hypothalamicus posterior (ядро Люизи), выполняющее роль интегра­ционного центра подталамической области промежуточного мозга

В следующем разделе статьи рассмотрено строение таких отделов промежуточного мозга, как таламус и гипоталамус.

Отделы промежуточного головного мозга: таламус и гипоталамус

Таламус. Таламус, или задний таламус головного мозга, или зрительный бугор, thalamus, состоит главным образом из серого вещества, разделенного прослойками белого вещества на отдельные ядра. Происходящие из них волокна образуют так называемый лучистый венец, corona radiata, связывающий таламус с другими отделами мозга.

По функциональным признакам ядра таламуса промежуточного мозга подразделяют на три группы (по Фултону):

1. Ядра, не имеющие связи с корой полушарий большого мозга. Они связаны с ядрами гипоталамуса и ядрами стриопаллидарной системы. Располагается данная группа ядер в дорсолатеральной части таламуса.
2. Ядра, в которых заканчиваются волокна путей общей и специальной чувствительности. Аксоны клеток этих ядер направляются в кору полушарий большого мозга. Эти ядра располагаются в вентральной части таламуса и являются соматочувствительными.
3. Ассоциативные ядра, которые связывают между собой различные центры промежуточного мозга. К ним относятся также ядра дорсолатеральной части таламуса и ядра подушки.

Принимая во внимание различное функциональное назначение ядер таламуса, можно выделить следующие их основные группы.

1. Передние ядра таламуса, nuclei anteriores thalami (переднее верхнее, переднее нижнее, переднемедиальное). Они являются подкорковым центром обоняния. Передние ядра таламуса имеют связи с сосочковыми телами соответствующей стороны, которые также являются подкорковыми центрами обоняния. Пучок нервных волокон, происходящих от нейронов ядер сосочковых тел и заканчивающихся в передних ядрах таламуса, называют сосочково-таламическим пучком, fasciculus mamillothalamicus (пучок Вик д’Азира). Следует обратить внимание, что часть аксонов от ядер сосочковых тел направляется в верхние холмики среднего мозга, формируя сосочково-покрышечный пучок, fasciculus mamillotegmentalis. По этому пучку проводятся нервные импульсы, обеспечивающие безусловно-рефлекторное повышение тонуса мускулатуры и безусловно-рефлекторные движения в ответ на сильные обонятельные раздражения. Аксоны клеток передних ядер таламуса направляются в лимбическую область коры полушарий большого мозга (преимущественно в кору медиальной поверхности лобной доли). Небольшая часть аксонов заканчивается на нейронах медиальных ядер таламуса.
2. Вентролатеральные ядра таламуса , nuclei ventrolaterales thalami (заднее латеральное, верхнее латеральное, переднее нижнее, промежуточное нижнее, медиальное нижнее, заднелатеральное нижнее, заднемедиальное нижнее). Они являются подкорковым центром общей чувствительности. Следовательно, в них заканчиваются волокна, идущие в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis, медиальной петли, lemniscus medialis, и тройничной петли, lemniscus trigeminalis. Висцеросенсорные волокна, идущие в составе тройничной петли, направляются в медиальную часть вентролатеральных ядер таламуса, которые являются подкорковым центром интероцептивной чувствительности. Большая часть аксонов от клеток вентролатеральных ядер (80%) направляется в составе внутренней капсулы в постцентральную извилину, формируя таламокорковый тракт, tractus thalamocorticalis. Меньшая часть аксонов (20%) заканчивается в медиальных ядрах таламуса.
3. Задние ядра таламуса , nuclei posteriores thalami, (ядра подушки, латеральное ядро (коленчатого тела), медиальное ядро (коленчатого тела). Наряду с ядрами верхних холмиков среднего мозга и ядрами латеральных коленчатых тел они являются подкорковыми центрами зрения. В задних ядрах таламуса заканчивается часть волокон, проходящих в составе зрительного тракта. Аксоны клеток задних ядер таламуса направляются к медиальным ядрам таламуса, в подталамическую и в лимбическую области мозга.
4. Срединные ядра таламуса, nucleimediani thalami , (передние и задние паравентрикулярные, ромбовидное, соединяющее). Эти ядра являются подкорковыми центрами промежуточного мозга, отвечающими за вестибулярные и слуховые функции. В них частично заканчиваются волокна нейронов слуховых и вестибулярных ядер моста. Кроме того, срединные ядра имеют непосредственные связи с зубчатым и красным ядрами. Аксоны клеток срединных ядер направляются в медиальные ядра таламуса и в кору височной и лобной долей полушарий большого мозга.
5. Медиальные ядра таламуса , nuclei mediates thalami , (дорсальное медиальное). Основным ядром этой группы считают дорсальное медиальное ядро, nucleus medialis dorsalis. Оно является подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы, играющим роль интеграционного центра промежуточного мозга. На нейронах этого ядра заканчивается часть аксонов, происходящих от нейроцитов всех основных ядер зрительного бугра. Таким образом, сюда поступают все виды информации от подкорковых центров общей и специальной чувствительности. В свою очередь между дорсальным медиальным ядром таламуса, базальными ганглиями конечного мозга (ядра стриопаллидарной системы) и участками коры полушарий большого мозга, относящимися к лимбической системе, существует двусторонняя связь. Часть аксонов клеток медиальных ядер таламуса приобретает нисходящее направление и заканчивается в ядрах подталамической области (ядро Люизи) и в красном ядре.
6. Ретикулярные ядра таламуса, nuclei reticulares thalami . Многочисленные мелкие ядра, разбросанные во всех частях зрительного бугра, являются подкорковыми чувствительными центрами ретикулярной формации. Эти ядра имеют двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации спинного, продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
7. Паратениальное ядро .
8. Субталамическое ядро.
9. Внутрипластинчатые (интраламинарные)ядра , расположенные по ходу мозговых пластинок таламуса (центральное срединное, парацентральное, парафасцикулярное, латеральное центральное, медиальное центральное).

Гипоталамус. Ядра подталамической области также весьма многочисленны (около 40), располагаются главным образом в собственно подталамической области.

Гипоталамус промежуточного мозга координирует нервную и гуморальную регуляцию деятельности всех внутренних органов, поэтому его считают высшим центром вегетативных функций организма. В ядрах гипоталамуса мозга осуществляется регуляция сердечно-сосудистой деятельности, температуры тела, выделения слюны, желудочного и кишечного соков, мочи, пота и др.

В свете современных представлений о строении центральной нервной системы указанные высшие центры вегетативных функций находятся под контролем коры полушарий большого мозга. Подталамическая область образует нижнюю стенку III желудочка.

Отдельные образования гипоталамуса промежуточного мозга

Учитывая, что подталамическая область включает большое количество отдельных образований, целесообразно сгруппировать их по топографическому принципу следующим образом:

Передняя гипоталамическая область, regio hypothalamica anterior, или зрительная часть, pars optica:

• Зрительный перекрест, chiasma opticum ;
• Зрительный тракт, tractus opticus .

Зрительный перекрест только по положению относится к гипоталамусу головного мозга, а по развитию - к конечному мозгу.

Промежуточная гипоталамическаяобласть, regiahypothalamica intermedia:

• Собственно подталамическая область, regio subthalamica propria ;
• Серый бугор, tuber cinereum;
• Воронка, infundibulum ;
• Гипофиз, hypophysis .

Задняя гипоталамическая область, regio hypothalamica posterior, или сосочковая часть, pars mamillaris.

• Сосцевидные тела, corpora mamillaria .

Дорсолатеральная гипоталамическая область, regio hypothalamica dorsolateralis.

• Заднее гипоталамическое ядро (ядро Люизи), nucleus hypothalamicus posterior .

Ядра области мозга гипоталамус связаны с гипофизом посредством портальных сосудов (с передней долей гипофиза) и гипоталамо-гипофизарного пучка (с задней долей его).

Благодаря этим связям гипоталамус и гипофиз образуют особую гипоталамо-гипофизарную систему.

Эпиталамус и метаталамус промежуточного мозга

Эпиталамус. Надталамическая область (эпиталамус, epithalamus) включает:

• Шишковидное тело, corpuspineale (epiphysis) , - железу внутренней секреции;
• Поводки, habenulae ;
• Спайку поводков, comissura habenularum ;
• Треугольник поводков, trigonum habenulae .

Под эпифизом находится задняя спайка мозга, comissura cerebri posterior; в основании эпифиза имеется шишковидное углубление, recessus pinealis, представляющее собой полость, которая является продолжением третьего желудочка.

Шишковидное тело (эпифиз ) , развивается в виде непарного выпячивания крыши будущего III желудочка головного мозга, относится к эпиталамусу промежуточного мозга и располагается в неглубокой борозде между верхними холмиками крыши среднего мозга. Снаружи покрыто соединительнотканной капсулой, содержащей большое количество анастомозирующих друг с другом кровеносных сосудов. Клеточными элементами паренхимы являются специализированные железистые клетки - пинеалоциты и глиальные клетки - глиоциты.

Эндокринная роль шишковидного тела состоит в выделении его клетками вещества, тормозящего деятельность гипофиза до момента наступления половой зрелости, а также участие в тонкой регуляции почти всех видов обмена веществ. В различные периоды зрелого возраста и особенно часто в пожилом возрасте в шишковидном теле могут появляться кисты и отложения мозгового песка.

Метаталамус (Metathalamus ) . Позади таламуса находятся два небольших возвышения - коленчатые тела, corpus geniculatum laterale et mediate.

Медиальное коленчатое тело, меньшее по размерам, но более выраженное, лежит спереди ручки нижнего холмика под подушкой, pulvinar, таламуса, отделенное от него ясной бороздкой. В нем заканчиваются волокна слуховой петли, lemniscus lateralis, и медиальное коленчатое тело проецирует их на слуховую область коры большого мозга. Вследствие чего оно является вместе с нижними холмиками крыши среднего мозга подкорковым центром слуха.

Латеральное коленчатое тело, большее, в виде плоского бугорка помещается на нижней латеральной стороне подушки. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта (другая часть тракта оканчивается в подушке таламуса). Отсюда зрительные раздражения передаются в зрительную область коры. Поэтому вместе с подушкой и верхними холмиками крыши среднего мозга латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения.

Строение гипофиза головного мозга человека и за что он отвечает

Гипофиз (hypophysis ) мозга располагается на вентральной поверхности мозга в основании черепа, в ямке турецкого седла. По своему строению и эмбриогенезу гипофиз не однороден. В гипофизе головного мозга различают две главные части: нейрогипофиз и аденогипофиз, имеющие различное эмбриональное происхождение и строение.

Нейрогипофиз представляет собой производное дна воронки промежуточного мозга. Он находится в тесной морфологической и функциональной связи с гипоталамусом, в нем заканчиваются волокна гипоталамо-гипофизарного тракта, идущего от супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса.

Аденогипофиз (передняя доля) развивается из эпителиального выпячивания (кармана Ратке) крыши кишечной трубки. Передняя доля гипофиза имеет тесную сосудистую связь с гипоталамусом. Здесь артерии ветвятся на капилляры, образуя плотное сплетение в форме мантии на поверхности срединного возвышения. Капиллярные ветви этого сплетения образуют вены, достигающие передней доли гипофиза мозга человека, здесь вены вновь распадаются на капилляры, пронизывающие всю долю. Вся эта сложная система кровеносных сосудов носит название портальной. По ней в аденогипофиз из гипоталамуса поступают пептидные гормоны (либерины и статины), регулирующие синтез и секрецию гормонов аденогипофиза. Нейрогипофиз имеет собственную, не зависящую от портальной системы, систему кровоснабжения.

За что отвечает гипофиз головного мозга человека? В аденогипофизе секретируется два типа гормонов - эффекторные, т.е. реализующие свои свойства непосредственно в организме, и тройные - оказывающие регулирующее влияние на периферические железы внутренней секреции. Всего в аденогипофизе синтезируется шесть гормонов - гормон роста, пролактин, тиреотропин, адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон. Фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны объединяются в группу гонадотропных гормонов.

За последние годы было установлено, что практически все биологически активные вещества, секретируемые нейронами гипоталамо-гипофизарной системы, имеют пептидную природу.

В нервной системе существуют особые нервные клетки - нейросекреторные. Они имеют типичную структурную и функциональную (т.е. обладают способностью проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их специфической особенностью является нейросекреторная функция, связанная с секрецией биологически активных веществ. Функциональное значение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации между центральной нервной и эндокринной системами, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов.

В процессе эволюции клетки, входящие в состав примитивной нервной системы, специализировались в двух направлениях: обеспечение быстропротекающих процессов, т.е. межнейронное взаимодействие, и обеспечение медленно текущих процессов, связанных с продукцией нейрогормонов, действующих на клетки-мишени на расстоянии. В процессе эволюции из клеток, совмещающих сенсорную, проводниковую и секреторную Функции, сформировались специализированные нейроны, в том числе и нейросекреторные. Следовательно, нейросекреторные клетки произошли не от нейрона как такового, а от их общего предшественника - пронейроцита беспозвоночных животных. Эволюция нейросекреторных клеток привела к формированию у них, как и у классических нейронов, способности к процессам синаптического возбуждения и торможения, генерации потенциала действия.

Такого типа клетки имеются у всех позвоночных, причем они в основном составляют нейросекреторные центры. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены электротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают синхронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра.

Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Крупные и гигантские расширения называются «телами Геринга». В пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток, как правило, лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспечивают контакты в пределах нейросекреторных областей и связаны с различными отделами головного и спинного мозга.

Одна из основных функций нейросекреторных клеток - это синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в клетках подобного типа чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат - это гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Сильно развит в нейросекреторных клетках и лизосомальный аппарат, особенно в периоды их интенсивной деятельности. Но самым существенным признаком активной деятельности нейросекреторной клетки является количество элементарных нейросекреторных гранул, видимых в электронном микроскопе.

В гипоталамусе следует различать три основные группы нейросекреторных клеток:

• Пептидергические;
• Либерин- и статинергические;
• Моноаминергические.

Однако это разделение весьма условно, так как одни и те же клетки могут синтезировать два типа нейрогормонов. Паравентрикулярное и супраоптическое ядра связаны с нейрогипофизом путем прорастания в него аксонов нервных клеток, образующих эти ядра и формирующих гипоталамо-нейрогипофизарную систему. В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах синтезируются два пептидных гормона, секретирующихся из нейрогипофиза. Это вазопрессин и окситоцин.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром интеграции нервныхц эндокринных влияний, вегетативных и эмоциональных компонентов поведенческих реакций и тем самым обеспечивает регуляцию постоянства внутренней среды.

Размеры 3-го желудочка головного мозга: ширина и высота

Полостью промежуточного мозга является 3-й желудочек, venlriculus tertius. Он представляет собой сагиттальную щель, расположенную в срединной плоскости. Ширина 3-го желудочка мозга 4-5 мм, длина в верхнем отделе около 25 мм, максимальная высота также 25 мм. Сзади в III желудочек открывается водопровод мозга. Через межжелудочковые отверстия, foramina interventricularia (Monroi), которые находятся в передней части боковых стенок третьего желудочка, имеется сообщение с боковыми желудочками.

Таблица «Строение стенок 3-го желудочка мозга»:

Латеральная стенка	Образована поверхностями таламусов и собственно подталамической областью, которые разделяет подталамическая борозда, sulcus hypothalamicus
	Серый бугор, дорсальная поверхность зрительного перекреста и вещество мозга между сосочковыми телами; на дне третьего желудочка имеются углубления - recessus opticus и recessus infundibuiae
Задняя стенка	Задняя спайка мозга, основание эпифиза,recessus pineaiis
Дорсальная(верхняя)стенка	lamina choroidea epitelialis , фиксированная к мозговым полоскам, покрытая сосудистой оболочкой III желудочка,tela choroidea ventriculi /II
Передняя стенка	Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются сзади - передний край заднего продырявленно­го вещества и зрительные тракты, спереди - передняя поверх­ность зрительного перекреста. На дорсальной поверхности зад­ней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Переднебоковая гра­ница разделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг и ко­нечный. Отделы промежуточного мозга таламическую область (область зрительных бугров, зрительный мозг), гипоталамус, объ­единяющий вентральные отделы промежуточного мозга; III же­лудочек. К таламической области относят таламус, метаталамус и эпиталамус. Таламус или задний таламус, или зрительный бугор, thalamus dorsdlis , расположен по обеим сторонам III желудочка. В переднем отделе таламус заканчи­вается передним бугорком, tuberculum anterius thalami . Задний конец называется подушкой, pulvinar . Только две поверхности таламуса свободны. Верхняя поверхность отделена от медиальной мозговой полоской таламуса, stria medullaris thaldmi са. Медиальные поверхности задних таламусов правого и левого соединены друг с другом межталамическим сращением, adhesio interthalamica . Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле. Книзу и кзади он граничит с покрышкой ножки среднего мозга. Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток - ядра таламуса. Основными ядрами таламуса являются пе­редние, nuclei anteriores ; медиальные, nuclei mediates , задние, nuclei posteriores . С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (кондукторных) ней­ронов всех чувствительных проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Метаталамус (заталамическая область), metathalamus , представлен латеральным и медиальным коленчатыми тела­ми. Латеральное колен­чатое тело, corpus geniculatum laterale , находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от подушки. Несколько кнутри и кзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, corpus geniculatum mediate , на клетках ядра которого заканчи­ваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения. Медиальные коленча­тые тела и нижние холмики среднего мозга образуют подкорко­вые центры слуха. Эпиталамус (надталамическая область), epithdlamus , включает шишковидное тело, ко­торое при помощи поводков, habenulae , соединяется с меди­альными поверхностями правого и левого таламусов. У мест перехода поводков в таламусы имеются треугольные расшире­ния - треугольники поводка, trigonum habenulae . Гипоталамус hypothdlamus , образует нижние отделы проме­жуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела. Зрительный перекрест chiasma opticum , образован волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов. Он с каждой стороны продолжается в зрительный тракт, tractus opticus . Зрительный заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, tu ­ ber cinereum , позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам - зрительные тракты. Книзу серый бугор пере­ходит в воронку, infundibulum , которая соединяется с гипофи­зом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серобугорные ядра, nuclei tuberdles . Сосцевидные тела corpora mamilldria , расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади.. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри нахо­дится серое вещество, в котором выделяют медиальные и лате­ральные ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamilldris me ­ dialis et laterdles . В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. В гипоталамусе различают ядра Нейросекреторные, супраоптическое ядро, nucleus supraopticus , и пара-вентрикулярные ядра, nuclei paraventriculdres . медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamilldris medialis et lateralis , и заднее гипоталамическое ядро, nucleus hypothaldmicus posterior , нижнемедиальное и верхнеме­диальное гипоталамическое ядра, nuclei hypothalamici ventro — medidlis et dorsomedidlis ; дорсальное гипоталамическое ядро, nu ­ cleus hypothalamicus dorsalis ; ядро воронки, nucleus infundibula — ris ; серобугорные ядра, nuclei tuberales , и др. Третий ( III ) желудочек ventriculus tertius , занимает цент­ральное положение в промежуточном мозге, ограничен шестью стенками: двумя латеральными, верхней, нижней, перед­ней и задней. Латеральными стенками III желудочка являются медиальные поверхности таламусов, а также меди­альные отделы субталамической области. Нижней стенкой, или дном III желудочка, служит гипо­таламус. Передняя стенка III желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. Задней стенкой III желудочка является эпиталамическая спайка, Напечатать Похожие записи: Анализ стихотворения «Поет зима – аукает С есенин идет зима аукает жанр "Спасибо товарищу Сталину за наше счастливое детство" Спасибо товарищу сталину за наше счастливое детство Жириновский жмет, коммунисты отстают История рюриковичей и их генеалогическое дерево Давальческое сырье: бухгалтерский учет Давальческая схема 1с Анализы крови Свойства крови Кровообращение Сосуды Профилактика Группы крови Патологии Заболевания сосудов Общий анализ Заболевания сердца У Женщины Донорство Новые или популярные Можно ли скашивать клевер луговой ползучий Цветок Вербена: фото, аромат, полезные свойства и противопоказания Трава вербены какая где растет Придача храм рождества христова расписание Житие великомученика димитрия солунского Дмитрий солунский житие Салат с тунцом рецепты Салаты из огурцов и тунца Как приготовить пигоди в домашних условиях Рецепт приготовления пигоди по корейски