inibitori dell'anidrasi carbonica. Meccanismo d'azione, farmaci, indicazioni
Il flusso di CO2 nei polmoni dal sangue agli alveoli è fornito dalle seguenti fonti: 1) dalla CO2 disciolta nel plasma sanguigno (5-10%); 2) dai bicarbonati (80-90%); 3) dai composti carbamici degli eritrociti (5-15%), che sono in grado di dissociarsi.
Per la CO2, il coefficiente di solubilità nelle membrane della barriera aria-sangue è maggiore che per l'O2 e si attesta in media a 0,231 mmol * l-1 kPa-1; pertanto, la CO2 si diffonde più velocemente dell'O2. Questa posizione vale solo per la diffusione della CO2 molecolare. La maggior parte della CO2 viene trasportata nel corpo in uno stato legato sotto forma di bicarbonati e composti carbamici, il che aumenta il tempo di scambio di CO2 impiegato per la dissociazione di questi composti.
Sebbene la CO2 si dissolva nei fluidi molto meglio dell'O2, solo il 3-6% della quantità totale di CO2 prodotta dai tessuti viene trasportata dal plasma sanguigno in uno stato disciolto fisicamente. Il resto entra in legami chimici.
Entrando nei capillari tissutali, la CO2 si idrata, formando acido carbonico instabile:
La direzione di questa reazione reversibile dipende dalla PCO2 nel mezzo. È fortemente accelerato dall'azione dell'enzima anidrasi carbonica, situato negli eritrociti, dove la CO2 si diffonde rapidamente dal plasma.
Circa 4/5 dell'anidride carbonica viene trasportata sotto forma di bicarbonato HCO-3. Il legame della CO2 è facilitato da una diminuzione delle proprietà acide (affinità protonica) dell'emoglobina al momento della somministrazione di ossigeno - deossigenazione (l'effetto Holden). In questo caso, l'emoglobina rilascia lo ione potassio ad esso associato, con il quale, a sua volta, reagisce l'acido carbonico:
Parte degli ioni HCO-3 si diffonde nel plasma, legandovi gli ioni sodio, mentre gli ioni cloruro entrano nell'eritrocita per mantenere l'equilibrio ionico. Inoltre, anche a causa di una diminuzione dell'affinità protonica, l'emoglobina deossigenata forma più facilmente composti carbamici, mentre lega circa il 15% in più di CO2 veicolata dal sangue.
Nei capillari polmonari viene rilasciata parte della CO2, che si diffonde nel gas alveolare. Ciò è facilitato da una PCO2 alveolare inferiore rispetto al plasma e da un aumento delle proprietà acide dell'emoglobina durante la sua ossigenazione. Durante la disidratazione dell'acido carbonico negli eritrociti (questa reazione è anche fortemente accelerata dall'anidrasi carbonica), l'ossiemoglobina sposta gli ioni di potassio dal bicarbonato. Gli ioni HCO-3 arrivano dal plasma all'eritrocita e gli ioni Cl- nella direzione opposta. In questo modo, ogni 100 ml di sangue vengono somministrati nei polmoni 4-5 ml di CO2 - la stessa quantità che il sangue riceve nei tessuti (differenza arterovenosa di CO2).
Centro respiratorio e suoi reparti (gruppi dorsali e ventrali di neuroni respiratori, centro pneumotassico). Regolazione della respirazione durante i cambiamenti nella composizione del gas del sangue (dai chemocettori delle zone riflessogene), con irritazione dei meccanocettori dei polmoni e del tratto respiratorio superiore.
Regolazione della respirazione. Centro respiratorio.
Il centro respiratorio bulbare si trova nella parte mediale della formazione reticolare del midollo allungato. Il suo bordo superiore è sotto il nucleo del nervo facciale e quello inferiore è sopra la penna per scrivere. Questo centro è costituito da neuroni inspiratori ed espiratori. Primo: gli impulsi nervosi iniziano a essere generati poco prima dell'inalazione e continuano per tutta l'inalazione. Neuroni espiratori leggermente più bassi. Sono eccitati verso la fine dell'inalazione e sono in uno stato eccitato durante l'intera espirazione. Ci sono 2 gruppi di neuroni nel centro inspiratorio. Questi sono i neuroni respiratori α e β. I primi sono eccitati durante l'ispirazione. Contemporaneamente, i neuroni β-respiratori ricevono impulsi dai neuroni espiratori. Si attivano contemporaneamente ai neuroni α-respiratori e ne assicurano l'inibizione al termine dell'inspirazione. A causa di queste connessioni dei neuroni del centro respiratorio, sono in relazioni reciproche (cioè, quando i neuroni inspiratori sono eccitati, i neuroni espiratori sono inibiti e viceversa). Inoltre, i neuroni del centro respiratorio bulbare sono caratterizzati dal fenomeno dell'automazione. Queste sono la loro capacità di generare scariche ritmiche di biopotenziali anche in assenza di impulsi nervosi dai recettori periferici. Grazie all'automazione del centro respiratorio si verifica un cambiamento spontaneo delle fasi della respirazione. L'automazione dei neuroni è spiegata dalle fluttuazioni ritmiche dei processi metabolici in essi contenuti, nonché dall'effetto dell'anidride carbonica su di essi. Le vie efferenti dal centro respiratorio bulbare vanno ai motoneuroni dei muscoli respiratori intercostali e diaframmatici. I motoneuroni dei muscoli diaframmatici si trovano nelle corna anteriori dei 3-4 segmenti cervicali del midollo spinale e quelli intercostali nelle corna anteriori dei segmenti toracici. Di conseguenza, la transezione a livello di 1-2 segmenti cervicali porta alla cessazione delle contrazioni dei muscoli respiratori. Nella parte anteriore del ponte sono presenti anche gruppi di neuroni coinvolti nella regolazione della respirazione. Questi neuroni hanno connessioni ascendenti e discendenti con i neuroni del centro bulbare. Gli impulsi dei suoi neuroni inspiratori vanno a loro e da loro a quelli espiratori. Ciò garantisce una transizione graduale dall'inalazione all'espirazione, nonché il coordinamento della durata delle fasi respiratorie. Pertanto, quando il tronco viene tagliato sopra il ponte, la respirazione praticamente non cambia. Se viene tagliato sotto il ponte, si verifica un sussulto: un lungo respiro viene sostituito da brevi esalazioni. Quando si taglia tra il terzo superiore e quello medio del ponte - apneisi. La respirazione si interrompe all'inspirazione, interrotta da brevi esalazioni. In precedenza, si credeva che ci fosse un centro pneumotassico nel ponte. Ora questo termine non è usato. Oltre a queste parti del sistema nervoso centrale, l'ipotalamo, il sistema limbico e la corteccia cerebrale sono coinvolti nella regolazione della respirazione. Svolgono una regolazione più fine della respirazione.
Regolazione riflessa della respirazione.
Il ruolo principale nell'autoregolazione riflessa della respirazione appartiene ai meccanocettori dei polmoni. A seconda della localizzazione e della natura della sensibilità, ne esistono tre tipi:
1. Recettori di stiramento. Si trovano prevalentemente nella muscolatura liscia della trachea e dei bronchi. Sono eccitati quando le loro pareti sono tese. Fondamentalmente, forniscono un cambiamento nelle fasi della respirazione.
2. Recettori irritanti. Si trovano nell'epitelio della mucosa della trachea e dei bronchi. Reagiscono alle sostanze irritanti e alle particelle di polvere, nonché alle variazioni improvvise del volume polmonare (pneumotorace, atelettasia). Forniscono riflessi respiratori protettivi, costrizione riflessa dei bronchi e aumento della respirazione.
3. Recettori iuxtacapillare. Si trovano nel tessuto interstiziale degli alveoli e dei bronchi. Sono eccitati con un aumento della pressione nella circolazione polmonare, nonché con un aumento del volume del liquido interstiziale. Questi fenomeni si verificano durante il ristagno nella circolazione polmonare o la polmonite.
Il più importante per la respirazione è il riflesso di Hering-Breuer. Quando inspiri, i polmoni si espandono e i recettori dell'allungamento si attivano. Gli impulsi da loro lungo le fibre afferenti dei nervi vaghi entrano nel centro respiratorio bulbare. Vanno ai neuroni β-respiratori, che a loro volta inibiscono i neuroni α-respiratori. L'inalazione si interrompe e inizia l'espirazione. Dopo la transezione dei nervi vaghi, la respirazione diventa rara e profonda. Pertanto, questo riflesso garantisce la normale frequenza e profondità della respirazione e previene anche lo stiramento eccessivo dei polmoni. I propriorecettori dei muscoli respiratori svolgono un certo ruolo nella regolazione riflessa della respirazione. Quando i muscoli si contraggono, gli impulsi dei loro propriorecettori arrivano ai corrispondenti motoneuroni dei muscoli respiratori. Per questo motivo, la forza delle contrazioni muscolari è regolata da qualsiasi resistenza ai movimenti respiratori.
Regolazione umorale della respirazione.
Nella regolazione umorale della respirazione prendono parte i chemocettori localizzati nei vasi e nel midollo allungato. I chemocettori periferici si trovano nella parete dell'arco aortico e dei seni carotidei. Rispondono alla tensione dell'anidride carbonica e dell'ossigeno nel sangue. Un aumento della tensione di anidride carbonica è chiamato ipercapnia, una diminuzione è chiamata ipocapnia. Anche a una normale tensione di anidride carbonica, i recettori sono in uno stato eccitato. Con l'ipercapnia, aumenta la frequenza degli impulsi nervosi provenienti da loro al centro bulbare. La frequenza e la profondità della respirazione aumenta. Con una diminuzione della tensione di ossigeno nel sangue, ad es. l'ipossiemia, anche i chemocettori sono eccitati e la respirazione aumenta. Inoltre, i chemocettori periferici sono più sensibili alla mancanza di ossigeno che a un eccesso di anidride carbonica.
I neuroni chemocettori centrali o midollari si trovano sulle superfici anterolaterali del midollo allungato. Da loro vanno le fibre ai neuroni del centro respiratorio. Questi neuroni recettori sono sensibili ai cationi idrogeno. La barriera ematoencefalica è altamente permeabile all'anidride carbonica e solo leggermente ai protoni. Pertanto, i recettori rispondono ai protoni che si accumulano nel liquido intercellulare e cerebrospinale a causa dell'ingresso di anidride carbonica. Sotto l'influenza dei cationi di idrogeno sui chemocettori centrali, l'attività bioelettrica dei neuroni inspiratori ed espiratori aumenta notevolmente. La respirazione accelera e si approfondisce. I neuroni del recettore midollare sono più sensibili all'aumento della tensione di anidride carbonica.
Il meccanismo di attivazione dei neuroni inspiratori del centro respiratorio è alla base del primo respiro di un neonato. Dopo che il cordone ombelicale è stato legato, l'anidride carbonica si accumula nel sangue e il contenuto di ossigeno diminuisce. I chemocettori delle zone riflessogene vascolari vengono eccitati, i neuroni inspiratori vengono attivati, i muscoli inspiratori si contraggono e si verifica l'ispirazione. Inizia la respirazione ritmica.
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241. Influenza sul centro respiratorio di irritazione di vari recettori e parti del sistema nervoso centrale.
I. P. Pavlov disse che il centro respiratorio, che in precedenza era rappresentato dalle dimensioni di una capocchia di spillo, cresceva in modo insolito: scendeva nel midollo spinale e saliva fino alla corteccia cerebrale. Che ruolo svolgono le altre parti del centro respiratorio?
L'eccitazione alla regione bulbare proviene da molte formazioni, compreso il centro pneumotassico situato nel ponte. Il centro pneumotassico non ha automazione, ma, grazie all'attività continua, contribuisce all'attività periodica del centro respiratorio, aumenta la velocità di sviluppo degli impulsi inspiratori ed espiratori nei neuroni del midollo allungato. Quindi, se tagli il tronco cerebrale, separando il pons varolii dall'oblungo, la frequenza dei movimenti respiratori diminuisce nell'animale. Inoltre, entrambe le fasi si allungano: inspirazione ed espirazione. I centri pneumotassici e bulbari hanno connessioni bidirezionali, con l'aiuto dei quali il centro pneumotassico accelera l'inizio delle successive inspirazioni ed espirazioni.
L'attività dei neuroni dei centri respiratori è influenzata da altre parti del sistema nervoso centrale, come il centro di regolazione del sistema cardiovascolare, la formazione reticolare, il sistema limbico, l'ipotalamo e la corteccia cerebrale. Ad esempio, la natura della respirazione cambia con le emozioni.
Il midollo spinale contiene neuroni (motoneuroni) che innervano i muscoli respiratori. L'eccitazione ai neuroni del midollo spinale viene trasmessa dai neuroni inspiratori ed espiratori del midollo allungato lungo percorsi discendenti che si trovano nella sostanza bianca del midollo spinale. A differenza del centro bulbare, i motoneuroni del midollo spinale non hanno automaticità, quindi, dopo la resezione del midollo spinale, la respirazione si interrompe immediatamente dopo l'oblongata, poiché i muscoli respiratori non ricevono comandi per contrarsi. Se la transezione del midollo spinale viene eseguita a livello della 45a vertebra cervicale, la respirazione spontanea può essere preservata a causa della contrazione del diaframma, poiché il centro del nervo frenico si trova nel 35o segmento cervicale del midollo spinale .
Nella regolazione del tono dei muscoli striati coinvolti nella respirazione, il mesencefalo gioca un ruolo importante. Pertanto, durante la contrazione di vari muscoli, gli impulsi afferenti dei muscoli entrano nel mesencefalo, che, in base al carico muscolare, cambia la natura della respirazione. Il mesencefalo è anche responsabile della coordinazione della respirazione con gli atti di deglutizione, vomito ed eruttazione. Durante la deglutizione, la respirazione viene trattenuta nella fase espiratoria, l'epiglottide chiude l'ingresso della laringe. Con il vomito, con l'eruttazione di gas, si verifica un "respiro vuoto" con una laringe chiusa. Allo stesso tempo, la pressione intrapleurica è notevolmente ridotta, il che contribuisce al flusso di contenuto dallo stomaco nella parte toracica dell'esofago.
Il significato dell'ipotalamo (diencefalo) nella regolazione della respirazione risiede nel fatto che contiene centri che controllano tutti i tipi di metabolismo (proteine, grassi, carboidrati, minerali) e un centro per la termoregolazione. Pertanto, un aumento del metabolismo, un aumento della temperatura corporea porta ad un aumento della respirazione.Ad esempio, con un aumento della temperatura corporea, la respirazione accelera, il che aumenta il rilascio di calore insieme all'aria espirata e protegge il corpo dal surriscaldamento ( mancanza di respiro termico). L'ipotalamo è coinvolto nel modificare la natura della respirazione durante gli stimoli dolorosi, durante vari atti comportamentali (alimentazione, annusare, accoppiarsi, ecc.). Oltre a regolare la frequenza e la profondità della respirazione, l'ipotalamo attraverso il sistema nervoso autonomo regola il lume dei bronchioli, il collasso degli alveoli non funzionanti, il grado di espansione dei vasi polmonari, la permeabilità dell'epitelio polmonare e capillare muri.
Il significato della corteccia cerebrale nella regolazione della respirazione è multiforme. La corteccia contiene le sezioni centrali di tutti gli analizzatori che informano sia sulle influenze esterne che sullo stato dell'ambiente interno del corpo. Pertanto, l'adattamento più sottile della respirazione ai bisogni momentanei del corpo viene effettuato con la partecipazione obbligatoria delle parti superiori del sistema nervoso.
Di particolare importanza è la corteccia cerebrale durante il lavoro muscolare. È noto che l'aumento della respirazione inizia pochi secondi prima dell'inizio del lavoro, subito dopo il comando "preparati". Un fenomeno simile è stato riscontrato nei cavalli sportivi insieme alla tachicardia. La ragione di tali reazioni "anticipatorie" nell'uomo e negli animali sono i riflessi condizionati sviluppati a seguito di ripetuti allenamenti. Solo l'influenza della corteccia cerebrale può spiegare cambiamenti arbitrari e volitivi nel ritmo, nella frequenza e nella profondità della respirazione. Una persona può trattenere volontariamente il respiro per alcuni secondi o intensificarlo. Indubbiamente, il ruolo della corteccia nel modificare il modello respiratorio durante la vocalizzazione, l'immersione e l'annusamento.
Quindi, il centro respiratorio è coinvolto nella regolazione della respirazione esterna. Il nucleo di questo centro, situato nel midollo allungato, invia impulsi ritmici attraverso il midollo spinale ai muscoli respiratori. La parte bulbare del centro respiratorio stesso è costantemente influenzata dalle parti sovrastanti del sistema nervoso centrale e da vari recettori polmonari, vascolari, muscolari e di altro tipo.
Diossido di carbonioè un prodotto del metabolismo delle cellule dei tessuti e quindi viene trasportato dal sangue dai tessuti ai polmoni. Diossido di carbonio svolge un ruolo fondamentale nel mantenimento del livello di pH nell'ambiente interno dell'organismo attraverso meccanismi di equilibrio acido-base. Pertanto, il trasporto di anidride carbonica da parte del sangue è strettamente correlato a questi meccanismi.
Piccola quantità nel plasma diossido di carbonioè in uno stato disciolto; a PC02= 40 mm Hg. Arte. Vengono trasferiti 2,5 ml/100 ml di anidride carbonica nel sangue, o 5%. Quantità disciolta nel plasma diossido di carbonio aumenta linearmente con il livello PC02.
Anidride carbonica nel plasma sanguigno reagisce con l'acqua formando H+ e HCO3. Tensione in aumento diossido di carbonio nel plasma sanguigno provoca una diminuzione del suo valore di pH. Tensione di anidride carbonica nel plasma sanguigno può essere modificato dalla funzione della respirazione esterna e dalla quantità di ioni idrogeno o pH - dai sistemi tampone del sangue e dall'HCO3, ad esempio, espellendoli attraverso i reni con l'urina. Il valore del pH del plasma sanguigno dipende dal rapporto tra la concentrazione di anidride carbonica disciolta in esso e gli ioni bicarbonato. Sotto forma di bicarbonato, il plasma sanguigno, cioè in uno stato legato chimicamente, trasporta la quantità principale di anidride carbonica - circa 45 ml / 100 ml di sangue, o fino al 90%. Gli eritrociti sotto forma di un composto carbamico con proteine dell'emoglobina trasportano circa 2,5 ml / 100 ml di sangue di anidride carbonica, o il 5%. Il trasporto di anidride carbonica da parte del sangue dai tessuti ai polmoni in queste forme non è associato al fenomeno della saturazione, in quanto nel trasporto dell'ossigeno, cioè più si forma anidride carbonica, maggiore è la sua quantità viene trasportata dal tessuti ai polmoni. Tuttavia, tra pressione parziale diossido di carbonio nel sangue e la quantità di anidride carbonica trasportata dal sangue esiste una relazione curvilinea: la curva di dissociazione diossido di carbonio.
Nel sangue dei capillari dei tessuti corporei, tensione diossido di carbonioè 5,3 kPa (40 mm Hg) e nei tessuti stessi - 8,0-10,7 kPa (60-80 mm Hg). Di conseguenza, la CO2 si diffonde dai tessuti nel plasma sanguigno e da essa negli eritrociti lungo il gradiente di pressione parziale della CO2. Negli eritrociti, la CO2 forma acido carbonico con l'acqua, che si dissocia in H+ e HCO3. (C02 + H20 = H2CO3 = H+ + HCO3). Questa reazione procede rapidamente, poiché CO2 + H20 = H2COe è catalizzata dall'enzima anidrasi carbonica della membrana eritrocitaria, che è contenuta in essi in alta concentrazione (Fig. 10.19). Questa reazione procede secondo la legge dell'azione di massa ed è normalmente espressa in forma logaritmica, nota come equazione di Henderson-on-Hasselbach (vedi capitolo 15).
V dissociazione eritrocitaria dell'anidride carbonica continua continuamente mentre si formano i prodotti di questa reazione, poiché le molecole di emoglobina agiscono come un composto tampone, legando ioni idrogeno caricati positivamente. Negli eritrociti, quando l'ossigeno viene rilasciato dall'emoglobina, le sue molecole si legheranno agli ioni idrogeno (CO2 + H20 = H2CO3 = H+ + HCO3), formando un composto (Hb-H+). In generale, questo è chiamato effetto holden, che porta a uno spostamento della curva di dissociazione dell'ossiemoglobina verso destra lungo l'asse x, che riduce l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno e contribuisce al suo rilascio più intenso dagli eritrociti nei tessuti. Allo stesso tempo, come parte del composto Hb-H+, circa 200 ml di CO2 vengono trasportati in un litro di sangue dai tessuti ai polmoni.
Dissociazione dell'anidride carbonica negli eritrociti può essere limitato solo dalla capacità tampone delle molecole di emoglobina. Gli ioni HCO3 formati all'interno degli eritrociti a seguito della dissociazione della CO2 vengono rimossi dagli eritrociti nel plasma con l'aiuto di una speciale proteina vettore della membrana degli eritrociti e al loro posto gli ioni SG vengono pompati dal plasma sanguigno (il fenomeno del “cloro shift”) (Fig. 10.19). Il ruolo principale della reazione della CO2 all'interno degli eritrociti è lo scambio di ioni CG e HCO3 tra il plasma e l'ambiente interno degli eritrociti. A seguito di tale scambio, i prodotti di dissociazione dell'anidride carbonica H+ e HCO3 saranno trasportati all'interno degli eritrociti sotto forma di un composto (Hb-H+), e nel plasma sanguigno sotto forma di bicarbonati.
Gli eritrociti sono coinvolti nel trasporto di anidride carbonica dai tessuti ai polmoni, poiché la CO2 forma una combinazione diretta con - gruppi NH2 di subunità proteiche dell'emoglobina: CO2 + Hb -> HbCO2 o un composto carbamminico. Il trasporto di CO2 nel sangue sotto forma di composto carbamico e ioni idrogeno da parte dell'emoglobina dipende dalle proprietà delle molecole di quest'ultima; entrambe le reazioni sono dovute al valore della pressione parziale di ossigeno nel plasma sanguigno basato su effetto holden.
Quantitativamente trasporto di anidride carbonica in forma disciolta e sotto forma di composto carbamico è trascurabile rispetto al suo trasporto di CO2 nel sangue sotto forma di bicarbonati. Tuttavia, durante lo scambio di CO2 nei polmoni tra sangue e aria alveolare, queste due forme diventano di primaria importanza.
Quando il sangue venoso ritorna dai tessuti ai polmoni, la CO2 si diffonde dal sangue negli alveoli e il PC02 nel sangue diminuisce da 46 mmHg. Arte. (sangue venoso) fino a 40 mm Hg. (sangue arterioso). Allo stesso tempo, nel valore della quantità totale di CO2 (6 ml/100 ml di sangue) che si diffonde dal sangue negli alveoli, la proporzione della forma disciolta di CO2 e composti carbamici diventa più significativa rispetto al bicarbonato. Pertanto, la proporzione della forma disciolta è 0,6 ml/100 ml di sangue, o 10%, composti di carbamina - 1,8 ml/100 ml di sangue, o 30%, e bicarbonati - 3,6 ml/100 ml di sangue, o 60% .
Negli eritrociti dei capillari dei polmoni poiché le molecole sono sature emoglobina l'ossigeno inizia a rilasciare ioni idrogeno, dissocia i composti carbamici e l'HCO3 si trasforma nuovamente in CO2 (H + + HCO3 = H2CO3 = CO2 + H20), che viene escreto attraverso i polmoni per diffusione lungo il suo gradiente di pressione parziale tra sangue venoso e spazio alveolare. Pertanto, l'emoglobina eritrocitaria svolge un ruolo importante nel trasporto di ossigeno dai polmoni ai tessuti e di anidride carbonica nella direzione opposta, poiché è in grado di legarsi a 02 e H +. A riposo, circa 300 ml di CO2 vengono rimossi dal corpo umano attraverso i polmoni al minuto: 6 ml / 100 ml di sangue x 5000 ml / min del volume minuto di circolazione sanguigna.
234. Trasporto dell'anidride carbonica nel sangue, importanza dell'anidrasi carbonica, relazione tra trasporto di o2 e co2.
L'anidride carbonica viene trasportata nei seguenti modi:
Disciolto nel plasma sanguigno - circa 25 ml / l.
Associato con emoglobina (carbemoglobina) - 45 ml / l.
Sotto forma di sali di acido carbonico - bucarbonati di potassio e sodio nel plasma sanguigno - 510 ml / l.
Così, a riposo, il sangue trasporta 580 ml di anidride carbonica per litro. Quindi, la forma principale di trasporto della CO2 sono i bicarbonati plasmatici, che si formano a causa del decorso attivo della reazione dell'anidrasi carbonica.
I globuli rossi contengono l'enzima anidrasi carbonica (CA), che catalizza l'interazione dell'anidride carbonica con l'acqua per formare acido carbonico, si decompone per formare uno ione bicarbonato e un protone. Il bicarbonato all'interno dell'eritrocita interagisce con gli ioni di potassio rilasciati dal sale di potassio dell'emoglobina durante il ripristino di quest'ultimo. Quindi il bicarbonato di potassio si forma all'interno dell'eritrocita. Ma gli ioni bicarbonato si formano in una concentrazione significativa e quindi, lungo il gradiente di concentrazione (in cambio di ioni cloruro) entrano nel plasma sanguigno. È così che si forma il bicarbonato di sodio nel plasma. Il protone formatosi durante la dissociazione dell'acido carbonico reagisce con l'emoglobina per formare l'acido debole HHb.
Nei capillari dei polmoni, questi processi vanno nella direzione opposta. L'acido carbonico è formato da ioni idrogeno e ioni bicarbonato, che si decompongono rapidamente in anidride carbonica e acqua. L'anidride carbonica viene rimossa all'esterno.
Quindi, il ruolo degli eritrociti nel trasporto di anidride carbonica è il seguente:
la formazione di sali di acido carbonico;
formazione di carbemoglobina.
La diffusione dei gas nei tessuti obbedisce alle leggi generali (il volume di diffusione è direttamente proporzionale all'area di diffusione, al gradiente di tensione del gas nel sangue e nei tessuti). L'area di diffusione aumenta e lo spessore dello strato diffuso diminuisce con un aumento del numero di capillari funzionanti, che si verifica con un aumento del livello di attività funzionale dei tessuti. Nelle stesse condizioni, il gradiente di pressione del gas aumenta a causa di una diminuzione della Po2 negli organi attivi e di un aumento della Pco2 (la composizione del gas del sangue arterioso, così come l'aria alveolare, rimane invariata!). Tutti questi cambiamenti nei tessuti che lavorano attivamente contribuiscono ad aumentare il volume di diffusione di O2 e CO2 in essi. Il consumo di O2 (CO2) secondo lo spirogramma è determinato dalla variazione (shift) della curva verso l'alto per unità di tempo (1 minuto).
235. Innervazione dei muscoli respiratori.
Il centro respiratorio, situato nel midollo allungato, invia impulsi a motoneuroni del midollo spinale che innerva i muscoli respiratori. Il diaframma è innervato dagli assoni dei motoneuroni situati a livello III-IV cervicalesegmenti midollo spinale. Si trovano i motoneuroni, i cui processi formano i nervi intercostali che innervano i muscoli intercostali nelle corna anteriori (III-XII) dei segmenti toracici midollo spinale.
236. Centro respiratorio. Idee moderne sulla struttura e la localizzazione. Automazione del centro respiratorio.
Le informazioni sullo stato dell'equilibrio ossigeno-anidride carbonica nel corpo entrano nel centro respiratorio, che rappresenta l'organizzazione neurale del sistema nervoso centrale che determina la funzione della respirazione.
V anatomico senso centro respiratorio- questa è una raccolta di neuroni nella zona locale del sistema nervoso centrale, senza la quale la respirazione diventa impossibile.
Tale centro si trova nella formazione reticolare midollo allungato nell'area di metter il fondo aIVventricolo.
Si compone di due dipartimenti:
1) centro inalazione(dipartimento inspiratorio);
2) centro espirazione(dipartimento espiratorio).
I neuroni del centro bulbare hanno automaticità e sono in relazioni reciproche tra loro.
L'imperfetto coordinamento dell'atto respiratorio da parte dei centri del midollo allungato è stato dimostrato con il metodo delle transezioni. Quindi dopo la separazione del midollo allungato dalle sezioni sovrastanti si conserva l'alternanza di inalazioni ed esalazioni, ma la durata e la profondità delle respirazioni diventano irregolari.
V fisiologico senso centro respiratorio- Si tratta di un insieme di neuroni situati a diversi livelli del sistema nervoso centrale (dal midollo spinale alla corteccia cerebrale), che forniscono una respirazione ritmica coordinata, ovvero rendono la funzione respiratoria più perfetta.
In generale, la regolazione dell'attività del centro respiratorio può essere rappresentata da tre livelli:
1) a livello midollo spinale si trovano centri diaframmatici e intercostali nervi condizionata contrazione dei muscoli respiratori. Tuttavia, questo livello di regolazione respiratoria non può fornire un cambiamento ritmico nelle fasi del ciclo respiratorio, poiché un gran numero di impulsi afferenti dall'apparato respiratorio vengono inviati direttamente al midollo allungato, cioè bypassando il midollo spinale.
2) a livello midollo allungato e pons varoliiè localizzato il centro respiratorio principale, che elabora una varietà di impulsi afferenti provenienti dall'apparato respiratorio, oltre che dalle principali zone riflessogene vascolari. Questo livello di regolazione prevede un cambiamento ritmico nelle fasi della respirazione e nell'attività dei motoneuroni spinali, i cui assoni innervano i muscoli respiratori;
3) a livello parti superiori del cervello, compresa la corteccia cerebrale, vengono effettuate adeguate reazioni adattative del sistema respiratorio alle mutevoli condizioni ambientali.
Gli impulsi ritmici dal centro respiratorio del midollo allungato arrivano lungo vie motorie discendenti ai motoneuroni dei muscoli respiratori del midollo spinale.
Motoneuroni dei nervi frenici situato nelle corna anteriori della materia grigia III- IVsegmenti cervicali.
Motoneuroni dei nervi intercostali situato nelle corna anteriori toracico midollo spinale.
Da qui, l'eccitazione entra nei muscoli respiratori (diaframma e muscoli intercostali).
Motoneuroni midollo spinale
Centro respiratorio bulbare
Motoneuroni midollo spinale ricevere segnali dai propriorecettori dei muscoli del torace sul grado del loro allungamento durante l'inspirazione.
Questi segnali possono modificare il numero di motoneuroni coinvolti nell'attività e, quindi, determinare le caratteristiche della respirazione regolando la respirazione a livello del midollo spinale.
Centro respiratorio bulbare riceve impulsi afferenti dai meccanocettori dei polmoni, delle vie respiratorie e dei muscoli respiratori, dai chemio- e pressorecettori delle zone riflessogene vascolari.
Per il normale funzionamento bulbo-pontino Il centro respiratorio ha bisogno di informazioni costanti sullo stato dell'ambiente interno del corpo e degli stessi organi respiratori.
Influenze nervose discendenti sul centro respiratorio parti superiori del cervello compresi i neuroni corticali. Quindi, le eccitazioni emotive che coprono le strutture, complesso limbico-reticolare e prima di tutto regione ipotalamica, si diffondono verso il basso e provocano un cambiamento nell'attività del centro respiratorio.
Ipotalamo ha anche un impatto sui cambiamenti nell'ambiente esterno, sui cambiamenti nel metabolismo e anche come centro più alto della regolazione vegetativa.
Discorso relativo a funzioni cerebrali superiori della corteccia una persona è possibile sulla base di movimenti respiratori che provocano il passaggio dell'aria attraverso l'apparato vocale.
Pertanto, durante il discorso, le influenze arrivano al centro respiratorio, regolando la sua attività per le reazioni del linguaggio necessarie.
Allo stesso tempo, il centro respiratorio controlla il volume di ventilazione polmonare necessario per mantenere l'omeostasi respiratoria. Pertanto, la respirazione in condizioni di linguaggio diventa aperiodica.
Sul il ruolo della corteccia nella regolazione della respirazione indica la possibilità di un controllo volontario della respirazione, quando una persona può cambiare consapevolmente la respirazione: renderla più profonda o meno profonda, frequente o rara, trattenere il respiro per un certo tempo.
Pertanto, sull'esempio delle caratteristiche del centro respiratorio, si osservano i principi generali dell'organizzazione di eventuali centri nervosi, in particolare:
1) principio isomorfismo(fondamentalmente lo stesso tipo di organizzazione strutturale) ;
2) principio gerarchia(posizione multilivello della sede centrale);
3) principio subordinazione(subordinazione dei centri nervosi, quando i centri superiori modulano il lavoro di quelli inferiori e più alto è il livello del centro, più complessa è la regolazione che fornisce).
Il trasferimento di CO 2 dalle cellule tissutali al sangue avviene principalmente per diffusione, cioè a causa della differenza di tensioni di CO 2 su entrambi i lati della barriera ematoparenchimale. Il valore arterioso medio di RSO 2 è 40 mm Hg. Arte. , e nelle cellule può raggiungere 60 mm Hg. Arte. La pressione parziale locale dell'anidride carbonica e, di conseguenza, la velocità del suo trasporto di diffusione sono in gran parte determinati dalla produzione di CO 2 (cioè dall'intensità dei processi ossidativi) in un dato organo.
Sebbene la CO 2 si dissolva nei fluidi molto meglio dell'O 2 , solo il 3-6% della quantità totale di CO 2 prodotta dai tessuti viene trasportata dal plasma sanguigno in uno stato disciolto fisicamente. Il resto entra in legami chimici. Entrando nei capillari tissutali, la CO 2 viene idratata, formando acido carbonico instabile:
La direzione di questa reazione reversibile dipende dalla PCO 2 nel mezzo. È fortemente accelerato dall'azione dell'enzima anidrasi carbonica, l'anidrasi carbonica presente negli eritrociti, dove la CO 2 si diffonde rapidamente dal plasma. Le anidrasi carboniche, o anidrasi carboniche, sono un gruppo di enzimi contenenti zinco che sono catalizzatori attivi che accelerano notevolmente le reazioni di idratazione dell'anidride carbonica e disidratazione dell'acido carbonico.
L'anidrasi carbonica è stata trovata in: eritrociti; pancreas e ghiandola salivare della mucosa gastrica; reni; tessuti del sistema nervoso centrale; retina
Le anidrasi carboniche sono coinvolte in: controllo del trasporto dei gas respiratori nella regolazione di p. H nel controllo delle reazioni di biosintesi che coinvolgono il bicarbonato nella regolazione del rinnovamento del tessuto osseo nella regolazione della formazione delle urine nelle reazioni che prevedono la formazione di acido cloridrico nelle ghiandole dello stomaco, bicarbonati nel succo pancreatico, nella saliva nella formazione di liquido cerebrospinale
L'anidrasi carbonica degli eritrociti accelera la reazione di idratazione dell'anidride carbonica nel citoplasma degli eritrociti di 1500-2000 volte rispetto a una reazione simile nel plasma sanguigno che non contiene anidrasi carbonica. L'anidrasi carbonica, a seconda di una serie di fattori, può accelerare la reazione di idratazione delle molecole di anidride carbonica, con la formazione di acido carbonico e ioni bicarbonato: CO 2 + H 2 O ↔ H 2 CO 3 ↔ HCO 3– + H +, sia verso l'idratazione della CO 2, o verso la disidratazione dell'acido carbonico. In particolare, nei capillari del microcircolo dei tessuti, la tensione continuamente formata a seguito del metabolismo, anidride carbonica, PCO 2 è elevata. Qui l'anidrasi carbonica accelera la formazione di acido carbonico. Quando il sangue passa attraverso i capillari del microcircolo polmonare, la tensione dell'anidride carbonica diminuisce. Ciò si traduce nel rilascio di anidride carbonica dal sangue nella miscela di gas alveolare.
