5 differenze tra DNA e RNA. Come avviene la sintesi dell'RNA, come viene sintetizzata la proteina utilizzando l'RNA? Informazioni sull'acido ribonucleico

La principale differenza tra RNA e DNA è che le molecole di RNA sono a filamento singolo anziché a doppio filamento. La ragione di ciò sono le seguenti caratteristiche della struttura primaria dell'RNA:

1. Il pentoso nell'RNA non è desossiribosio, ma ribosio, che contiene un ulteriore gruppo idrossi. Quest'ultimo rende la struttura a doppio filamento meno stabile.

2. Tra le quattro basi azotate principali (maggiori), al posto della timina c'è l'uracile, che differisce dalla timina solo per l'assenza di un gruppo metilico al 5o atomo di carbonio (Fig. 12). A causa di ciò, la forza dell'interazione idrofobica nella coppia complementare A-U diminuisce. Ciò riduce la probabilità della formazione di molecole stabili a doppio filamento.

3. L'RNA ha un alto contenuto delle cosiddette basi minori. Tra questi ci sono la diidrouridina (l'uracile non ha un doppio legame), la pseudouridina (l'uracile è associato al ribosio in modo diverso dal solito), la dimetiladenina e la dimetilguanina (nelle basi azotate ci sono due gruppi metilici aggiuntivi) e molti altri. Quasi tutte queste basi non possono partecipare ad interazioni complementari.

Le differenze elencate nella struttura dell'RNA rispetto al DNA sono di grande importanza biologica, poiché le molecole di RNA possono svolgere la loro funzione solo in uno stato a filamento singolo.

Caratteristiche generali della struttura secondaria dell'RNA

La maggior parte delle molecole di RNA naturale sono costituite da una singola catena polinucleotidica. Tuttavia, in alcune aree la catena dell’RNA può formare degli anelli, o “forcine”, con una struttura a doppio filamento
(Fig. 16A). Questa struttura è stabilizzata dall'interazione delle basi nelle coppie A-U, G-C. Tuttavia, possono formarsi anche coppie “sbagliate” (ad esempio G-U) e in alcune aree della “forcina” non si verifica alcuna interazione. Tali anelli possono contenere fino al 50% di tutti i nucleotidi.

Struttura terziaria dell'RNA

B

In condizioni fisiologiche, gli RNA a filamento singolo sono caratterizzati da una struttura terziaria compatta e ordinata, che nasce dall'interazione degli elementi della loro struttura secondaria (Fig. 16B).

Riso. 16. Struttura dell'RNA:
A – area di struttura secondaria nella catena dell’RNA; B – diagramma della struttura terziaria del tRNA

Nonostante l'elevata somiglianza dei meccanismi di funzionamento di base dei due tipi di polimerasi che effettuano la sintesi degli acidi nucleici, esistono differenze fondamentali tra loro. La caratteristica principale è che per la DNA polimerasi, il DNA è sia uno stampo che un prodotto di reazione, e questo crea problemi significativi.

Poiché durante la sintesi dell'RNA esiste temporaneamente una doppia elica ibrida DNA-RNA nel sito attivo della RNA polimerasi (vedere sezioni 5, 6), la RNA polimerasi può facilmente discriminare l'ibrido da una doppia elica regolare del DNA. L'elevata affinità dell'ambiente del centro attivo della RNA polimerasi per l'ibrido e il canale per il rilascio della trascrizione nell'RNA garantiscono un'elevata efficienza di elaborazione dell'enzima? la capacità di lavorare senza dissociazione dopo un singolo atto di inizio della trascrizione. La DNA polimerasi ha una doppia elica del DNA sia nell'ambiente del suo centro attivo che ovunque all'esterno del complesso della polimerasi. Di conseguenza, esiste un'alta probabilità della sua dissociazione: la capacità di elaborazione della DNA polimerasi è molto bassa? può sintetizzare solo una sezione 10 molto prima della dissociazione. 20 nucleotidi. Quindi, deve esserci qualche meccanismo aggiuntivo per aumentare la processività.

L'elevata affinità della RNA polimerasi per l'ibrido DNA-RNA le consente di distruggere facilmente la doppia elica del DNA lungo il percorso della polimerasi durante l'allungamento della trascrizione? la trascrizione sposta semplicemente il filamento di DNA non modello dal duplex. Per la DNA polimerasi questo meccanismo è impossibile: i duplex del DNA in complesso con la polimerasi e davanti ad essa non sono diversi l'uno dall'altro, cioè La DNA polimerasi richiede la presenza di DNA modello a filamento singolo, che deve essere rimosso dalla doppia elica.

Il terzo problema è che la DNA polimerasi può fare solo una cosa? continuare (modificando) l'estremità da 3" della catena del DNA, può iniziare la sintesi, creare il primo legame fosfodiestere. Ciò significa che una certa sezione breve deve essere creata in qualche modo in modo diverso affinché la DNA polimerasi possa continuare la sua sintesi. Tale sezione, senza il quale impedisce il funzionamento della DNA polimerasi è chiamato primer.

Entrambi gli acidi nucleici - DNA e RNA - furono scoperti dal biochimico svizzero Friedrich Miescher nel 1869, molto prima che il loro ruolo nella trasmissione delle informazioni ereditarie fosse chiarito. E le informazioni più complete sulla loro struttura chimica furono ottenute da Fabus Aron Theodore Levin (1869-1940), uno scienziato americano nato in Russia e istruito a San Pietroburgo.

La “struttura portante” di entrambi gli acidi è la cosiddetta “spina dorsale zucchero-fosfato”, che nel DNA è simile al corrimano di una scala a chiocciola. È costituito da residui di zucchero legati tra loro in una catena mediante residui di acido fosforico. È questa struttura che tiene insieme e mantiene la struttura della molecola di acido nucleico.

Alla spina dorsale delle molecole di zucchero sono attaccate delle "basi" azotate che sono disposte come i pioli di una scala (all'interno della "ringhiera"). È grazie alle interazioni tra gli atomi di idrogeno, azoto e ossigeno delle basi azotate che i singoli filamenti di DNA possono essere combinati in strutture a doppio filamento.

Gli acidi nucleici sono sintetizzati nella cellula dai nucleotidi - complessi di una base azotata, zucchero e residui di acido fosforico, che servono come blocchi universali per la costruzione di DNA e RNA. Esistono cinque tipi di basi azotate: adenina (indicata nei diagrammi con la lettera A), timina (T), guanina (G), citosina (C) e uracile (U). Una caratteristica delle interazioni delle basi, grazie alla quale possono formare filamenti a doppio filamento, è la loro rigorosa specificità: A può interagire solo con T e G con C (una corrispondenza così esatta di basi e filamenti di DNA è chiamata complementarità, e i fili e le basi stesse sono complementari tra loro).

Le differenze tra RNA e DNA si riducono al fatto che la struttura portante dello zucchero fosfato dell'RNA include lo zucchero ribosio, mentre nel DNA il ribosio “perde” un atomo di ossigeno e si trasforma in desossiribosio. Inoltre, al posto della timina (T), l’RNA contiene uracile (U). L'uracile differisce dalla timina quasi quanto il ribosio differisce dal desossiribosio: gli manca solo un gruppo metilico laterale (_CH3). Tuttavia, differenze così minime nella struttura dell'RNA e del DNA portano a differenze significative nella struttura e nelle funzioni di queste molecole.

Una delle differenze più evidenti è che l’RNA della maggior parte degli organismi, a differenza del DNA a doppio filamento, esiste come un unico filamento. Ciò è spiegato da due ragioni. Innanzitutto, tutti gli organismi cellulari mancano di un enzima per catalizzare la reazione di formazione dell'RNA su uno stampo di RNA. Solo alcuni virus possiedono un tale enzima, i cui geni sono “scritti” sotto forma di RNA a doppio filamento. Altri organismi possono sintetizzare molecole di RNA solo su uno stampo di DNA. In secondo luogo, a causa della perdita del gruppo metilico da parte dell’uracile, il legame tra questo e l’adenina è instabile, quindi anche “mantenere” il secondo filamento (complementare) per l’RNA è un problema.

A causa della sua natura forzata a filamento singolo, l’RNA, a differenza del DNA, non si attorciglia a spirale, ma grazie alle interazioni all’interno della stessa molecola forma strutture come “forcine”, “teste di martello”, anelli, croci, grovigli, e altre cose.

L'RNA viene copiato dal DNA secondo le stesse leggi che governano la sintesi del DNA stesso: ogni base del DNA corrisponde ad una base strettamente complementare nella molecola di RNA in costruzione. Tuttavia, a differenza della copiatura del DNA, in cui l’intera molecola viene copiata (replicata), l’RNA copia solo alcune sezioni del DNA. La stragrande maggioranza di queste regioni sono geni che codificano per proteine. Per la nostra storia, è importante che grazie a tale copia selettiva, le molecole di RNA siano sempre più corte e negli organismi superiori sono molto più corte delle loro “sorelle”: il DNA. È anche importante che il DNA sia più stabile nelle soluzioni acquose rispetto all'RNA. Le differenze nella loro emivita (cioè il tempo durante il quale viene distrutta la metà di un dato numero di molecole) ammontano a migliaia di volte.

Così, verso la metà degli anni '60 del XX secolo, la scienza venne a conoscenza dei dettagli del funzionamento di due molecole più adatte delle proteine ​​​​per il ruolo di "molecole della vita primaria": DNA e RNA. Entrambi codificano l'informazione genetica ed entrambi possono essere utilizzati per trasportarla. Ma la capacità di trasportare informazioni è una cosa, e la capacità di trasmetterle ai discendenti in modo indipendente, senza aiuto esterno, è un'altra. In tutti i sistemi viventi moderni, dai virus agli animali superiori, il DNA o l’RNA “utilizzano i servizi” delle proteine ​​enzimatiche per trasmettere in modo rapido ed efficiente, attraverso la catalisi, le informazioni codificate per un certo numero di generazioni. Nessuno degli acidi nucleici nel mondo moderno può copiare se stesso. La stessa cooperazione potrebbe essere esistita all’origine della vita sulla Terra? Come si è formata la triade di molecole cooperanti – DNA, RNA e proteine ​​– su cui è costruita tutta la vita moderna? Chi e perché potrebbe essere diventato il “progenitore” di queste tre “balene molecolari”?

MONDO DELL'RNA

Non è un caso che ci siamo concentrati sui dettagli della struttura dell’RNA. Alla fine del XX secolo si verificò un'altra rivoluzione nella teoria dell'origine della vita, la cui “colpevole” fu proprio questa molecola, che fino a quel momento era sembrata studiata a fondo e del tutto prevedibile.

Questa storia iniziò negli anni '70 del XX secolo, quando nelle cellule di alcuni organismi furono scoperti enzimi insoliti: oltre alle proteine, includevano anche una molecola di RNA. Alla fine degli anni '70, i biochimici americani Thomas Check e Sidney Altman studiarono in modo indipendente la struttura e le funzioni di tali enzimi. Uno dei compiti era chiarire il ruolo dell'RNA incluso nella loro composizione. Inizialmente, seguendo l'opinione generalmente accettata, gli scienziati credevano che la molecola di RNA fosse solo un elemento ausiliario in tali complessi, forse responsabile della costruzione della corretta struttura dell'enzima o del corretto orientamento durante l'interazione dell'enzima e del substrato (cioè la molecola che subisce il cambiamento) e la reazione stessa catalizzata viene eseguita da una proteina.

Per chiarire la situazione, i ricercatori hanno separato i componenti proteici e RNA gli uni dagli altri e ne hanno esaminato le capacità catalitiche. Con loro grande sorpresa, notarono che anche dopo che la proteina veniva rimossa dall'enzima, l'RNA rimanente era in grado di catalizzare la sua reazione specifica. Una tale scoperta significherebbe una rivoluzione nella biologia molecolare: dopo tutto, in precedenza si credeva che solo le proteine, e non gli acidi nucleici, fossero capaci di catalisi.

L'ultima e più convincente prova della capacità catalizzatrice dell'RNA è stata la dimostrazione che anche l'RNA sintetizzato artificialmente, che fa parte degli enzimi studiati, può catalizzare in modo indipendente una reazione.

Le molecole di RNA capaci di catalisi erano chiamate ribozimi (per analogia con gli enzimi, cioè gli enzimi proteici). Per la loro scoperta, Ccheck e Altman furono insigniti del Premio Nobel per la Chimica nel 1989.

Questi risultati influenzarono immediatamente la teoria dell’origine della vita: la molecola di RNA divenne la “favorita”. Infatti, è stata scoperta una molecola che può trasportare informazioni genetiche e, inoltre, catalizzare reazioni chimiche! Sarebbe difficile immaginare un candidato più adatto per l’origine della vita precellulare.

Lo scenario dello sviluppo della vita è cambiato. Innanzitutto, secondo una nuova ipotesi, brevi catene di molecole di RNA sono apparse spontaneamente nelle condizioni della giovane Terra. Alcuni di essi, sempre spontaneamente, hanno acquisito la capacità di catalizzare la reazione della propria riproduzione (replicazione). A causa di errori durante la replicazione, alcune molecole figlie erano diverse dalle molecole madri e avevano nuove proprietà, ad esempio potevano catalizzare altre reazioni.

Un’altra importante prova che “in principio era l’RNA” è venuta dagli studi sui ribosomi. I ribosomi sono strutture nel citoplasma di una cellula, costituite da RNA e proteine ​​e responsabili della sintesi delle proteine ​​cellulari. Come risultato del loro studio, è stato rivelato che in tutti gli organismi è l'RNA, situato nel centro catalitico dei ribosomi, ad essere responsabile della fase principale dell'assemblaggio proteico: la connessione degli amminoacidi tra loro. La scoperta di questo fatto ha ulteriormente rafforzato la posizione dei sostenitori del mondo dell'RNA. Infatti, se proiettiamo il quadro moderno della vita sul suo possibile inizio, è ragionevole supporre che i ribosomi - strutture che esistono specificatamente nella cellula per "decifrare" il codice degli acidi nucleici e produrre proteine ​​- un tempo apparissero come complessi di RNA capaci di combinando gli amminoacidi in un'unica catena. Quindi, sulla base del mondo dell’RNA, potrebbe apparire il mondo delle proteine.

Più recentemente sono state fatte osservazioni che hanno portato ad un'altra sensazione. Si scopre che l'RNA non solo catalizza le reazioni chimiche, ma protegge anche le cellule delle piante e degli animali inferiori dai virus invasori. Questa funzione è svolta da una classe speciale di RNA, i cosiddetti RNA corti o piccoli, così chiamati perché la loro lunghezza di solito non supera le ventuno "unità" di nucleotidi. Negli animali superiori, ad esempio nei mammiferi, anche i piccoli RNA non rimangono inattivi e possono partecipare alla regolazione della lettura delle informazioni genetiche dai cromosomi.

A destra c'è la più grande elica del DNA umano, costruita da persone sulla spiaggia di Varna (Bulgaria), inclusa nel Guinness dei primati il ​​23 aprile 2016

Acido desossiribonucleico. informazioni generali

Il DNA (acido desossiribonucleico) è una sorta di progetto per la vita, un codice complesso che contiene dati sulle informazioni ereditarie. Questa complessa macromolecola è in grado di immagazzinare e trasmettere informazioni genetiche ereditarie di generazione in generazione. Il DNA determina tali proprietà di qualsiasi organismo vivente come ereditarietà e variabilità. Le informazioni in esso codificate impostano l'intero programma di sviluppo di qualsiasi organismo vivente. I fattori geneticamente determinati predeterminano l'intero corso della vita sia di una persona che di qualsiasi altro organismo. Le influenze artificiali o naturali dell'ambiente esterno possono influenzare solo leggermente l'espressione complessiva dei tratti genetici individuali o influenzare lo sviluppo di processi programmati.

Acido desossiribonucleico(DNA) è una macromolecola (una delle tre principali, le altre due sono RNA e proteine) che garantisce la conservazione, la trasmissione di generazione in generazione e l'attuazione del programma genetico per lo sviluppo e il funzionamento degli organismi viventi. Il DNA contiene informazioni sulla struttura di vari tipi di RNA e proteine.

Nelle cellule eucariotiche (animali, piante e funghi), il DNA si trova nel nucleo cellulare come parte dei cromosomi, nonché in alcuni organelli cellulari (mitocondri e plastidi). Nelle cellule degli organismi procarioti (batteri e archaea), una molecola di DNA circolare o lineare, il cosiddetto nucleoide, è attaccata dall'interno alla membrana cellulare. In essi e negli eucarioti inferiori (ad esempio il lievito) si trovano anche piccole molecole di DNA autonome, prevalentemente circolari, chiamate plasmidi.

Da un punto di vista chimico, il DNA è una lunga molecola polimerica costituita da blocchi ripetuti chiamati nucleotidi. Ogni nucleotide è costituito da una base azotata, uno zucchero (desossiribosio) e un gruppo fosfato. I legami tra i nucleotidi della catena sono formati dal desossiribosio ( CON) e fosfato ( F) gruppi (legami fosfodiestere).

Riso. 2. Un nucleotide è costituito da una base azotata, uno zucchero (desossiribosio) e un gruppo fosfato

Nella stragrande maggioranza dei casi (ad eccezione di alcuni virus contenenti DNA a filamento singolo), la macromolecola del DNA è costituita da due catene orientate con basi azotate l'una verso l'altra. Questa molecola a doppio filamento è attorcigliata lungo un'elica.

Esistono quattro tipi di basi azotate presenti nel DNA (adenina, guanina, timina e citosina). Le basi azotate di una delle catene sono collegate alle basi azotate dell'altra catena mediante legami idrogeno secondo il principio di complementarità: l'adenina si combina solo con la timina ( A), guanina - solo con citosina ( G-C). Sono queste coppie che costituiscono i “pioli” della “scala” a spirale del DNA (vedi: Fig. 2, 3 e 4).

Riso. 2. Basi azotate

La sequenza di nucleotidi consente di “codificare” informazioni su vari tipi di RNA, i più importanti dei quali sono il messaggero o stampo (mRNA), il ribosomiale (rRNA) e il trasporto (tRNA). Tutti questi tipi di RNA vengono sintetizzati su uno stampo di DNA copiando una sequenza di DNA in una sequenza di RNA sintetizzata durante la trascrizione e prendono parte alla biosintesi delle proteine ​​(il processo di traduzione). Oltre alle sequenze codificanti, il DNA cellulare contiene sequenze che svolgono funzioni regolatrici e strutturali.

Riso. 3. Replicazione del DNA

La disposizione delle combinazioni di base dei composti chimici del DNA e le relazioni quantitative tra queste combinazioni assicurano la codifica delle informazioni ereditarie.

Formazione scolastica nuovo DNA (replica)

1. Processo di replicazione: svolgimento della doppia elica del DNA - sintesi di filamenti complementari mediante la DNA polimerasi - formazione di due molecole di DNA da una.
2. La doppia elica si "apre" in due rami quando gli enzimi rompono il legame tra le coppie di basi dei composti chimici.
3. Ogni ramo è un elemento del nuovo DNA. Le nuove coppie di basi sono collegate nella stessa sequenza del ramo genitore.

Al completamento della duplicazione, si formano due eliche indipendenti, create da composti chimici del DNA genitore e aventi lo stesso codice genetico. In questo modo il DNA è in grado di trasmettere informazioni da cellula a cellula.

Informazioni più dettagliate:

STRUTTURA DEGLI ACIDI NUCLEICI

Riso. 4 . Basi azotate: adenina, guanina, citosina, timina

Acido desossiribonucleico(DNA) si riferisce agli acidi nucleici. Acidi nucleici sono una classe di biopolimeri irregolari i cui monomeri sono nucleotidi.

Nucleotidi consiste in base azotata, collegato ad un carboidrato a cinque atomi di carbonio (pentoso) - desossiribosio(in caso di DNA) o ribosio(nel caso dell'RNA), che si combina con un residuo di acido fosforico (H 2 PO 3 -).

Basi azotate Esistono due tipi: basi pirimidiniche - uracile (solo nell'RNA), citosina e timina, basi puriniche - adenina e guanina.

Riso. 5. Tipi di basi azotate: pirimidine e purine

Gli atomi di carbonio nella molecola pentoso sono numerati da 1 a 5. Il fosfato si combina con il terzo e il quinto atomo di carbonio. Ecco come i nucleinotidi si combinano in una catena di acido nucleico. Possiamo quindi distinguere le estremità 3' e 5' del filamento di DNA:

Riso. 6. L'isolamento evidenzia le estremità 3' e 5' della catena del DNA

Si formano due filamenti di DNA doppia elica. Queste catene nella spirale sono orientate in direzioni opposte. In diversi filamenti di DNA, le basi azotate sono collegate tra loro da legami di idrogeno. L'adenina si accoppia sempre con la timina e la citosina si accoppia sempre con la guanina. È chiamato regola della complementarità.

Regola di complementarità:

AT G-C

Ad esempio, se ci viene fornito un filamento di DNA con la sequenza

3'- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

quindi la seconda catena sarà complementare ad essa e diretta nella direzione opposta - dall'estremità 5' all'estremità 3':

5'- TACAGGATCGACGAGC- 3'.

Riso. 7. Direzione delle catene della molecola di DNA e connessione delle basi azotate mediante legami idrogeno

REPLICAZIONE

replicazione del DNAè il processo di raddoppiamento di una molecola di DNA attraverso la sintesi di modelli. La replica avviene entro meccanismo semiconservativo. Ciò significa che la doppia elica del DNA si svolge e su ciascuna delle sue catene si costruisce una nuova catena secondo il principio di complementarità. La molecola figlia del DNA contiene quindi un filamento della molecola madre e uno appena sintetizzato. La replicazione avviene nella direzione dall'estremità 3' all'estremità 5' del filamento madre.

Riso. 8. Replicazione (raddoppio) di una molecola di DNA

Sintesi del DNA- questo non è un processo così complicato come potrebbe sembrare a prima vista. Se ci pensi, prima devi capire cos'è la sintesi. Questo è il processo di combinare qualcosa in un tutto. La formazione di una nuova molecola di DNA avviene in più fasi:

• La DNA topoisomerasi, situata davanti alla forca di replicazione, taglia il DNA per facilitarne lo svolgimento e lo svolgimento.
• La DNA elicasi, successiva alla topoisomerasi, influenza il processo di “svolgimento” dell'elica del DNA.
• Le proteine ​​che legano il DNA legano i filamenti di DNA e li stabilizzano, impedendo loro di attaccarsi l'uno all'altro.
• La DNA polimerasi sintetizza il filamento principale del DNA figlia.
  

Riso. 9. Rappresentazione schematica del processo di replicazione, i numeri indicano: (1) Filamento ritardato, (2) Filamento principale, (3) DNA polimerasi (Polα), (4) DNA ligasi, (5) Primer RNA, (6) Primasi, (7) Frammento di Okazaki, (8) DNA polimerasi (Polδ), (9) Elicasi, (10) Proteine ​​leganti il ​​DNA a filamento singolo, (11) Topoisomerasi

Struttura dell'RNA

Acido ribonucleico(RNA) è una delle tre principali macromolecole (le altre due sono il DNA e le proteine) che si trovano nelle cellule di tutti gli organismi viventi.

Proprio come il DNA, l'RNA è costituito da una lunga catena, in cui ciascun anello è chiamato nucleotide. Ogni nucleotide è costituito da una base azotata, uno zucchero ribosio e un gruppo fosfato. Tuttavia, a differenza del DNA, l’RNA di solito ha un filamento anziché due. Il pentoso nell'RNA è ribosio, non desossiribosio (il ribosio ha un gruppo ossidrile aggiuntivo sul secondo atomo di carboidrato). Infine, il DNA differisce dall’RNA nella composizione delle basi azotate: al posto della timina ( T) L'RNA contiene uracile ( U) , che è anche complementare all'adenina.

La sequenza dei nucleotidi consente all'RNA di codificare l'informazione genetica. Tutti gli organismi cellulari utilizzano l'RNA (mRNA) per programmare la sintesi proteica.

L'RNA cellulare viene prodotto attraverso un processo chiamato trascrizione , cioè la sintesi dell'RNA su una matrice di DNA, effettuata da enzimi speciali: l'RNA polimerasi.

Gli RNA messaggeri (mRNA) prendono quindi parte a un processo chiamato trasmissione, quelli. sintesi proteica su una matrice di mRNA con la partecipazione di ribosomi. Altri RNA subiscono modifiche chimiche dopo la trascrizione e, dopo la formazione di strutture secondarie e terziarie, svolgono funzioni a seconda del tipo di RNA.

Riso. 10. La differenza tra DNA e RNA nella base azotata: al posto della timina (T), l'RNA contiene l'uracile (U), anch'esso complementare all'adenina.

TRASCRIZIONE

Questo è il processo di sintesi dell'RNA su uno stampo di DNA. Il DNA si svolge in uno dei siti. Uno dei filamenti contiene informazioni che devono essere copiate su una molecola di RNA: questo filamento è chiamato filamento codificante. Il secondo filamento di DNA, complementare a quello codificante, è chiamato stampo. Durante la trascrizione, una catena di RNA complementare viene sintetizzata sul filamento modello nella direzione 3’ - 5’ (lungo il filamento del DNA). Questo crea una copia di RNA del filamento codificante.

Riso. 11. Rappresentazione schematica della trascrizione

Ad esempio, se ci viene fornita la sequenza della catena di codifica

3'- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

quindi, secondo la regola della complementarità, la catena della matrice porterà la sequenza

5’- TACAGGATCGACGAGC- 3’,

e l'RNA sintetizzato da esso è la sequenza

TRASMISSIONE

Consideriamo il meccanismo sintesi proteica sulla matrice dell'RNA, nonché sul codice genetico e sulle sue proprietà. Inoltre, per chiarezza, al link sottostante, consigliamo di guardare un breve video sui processi di trascrizione e traduzione che avvengono in una cellula vivente:

Riso. 12. Processo di sintesi proteica: codici DNA per RNA, codici RNA per proteine

CODICE GENETICO

Codice genetico- un metodo per codificare la sequenza aminoacidica delle proteine ​​utilizzando una sequenza di nucleotidi. Ogni amminoacido è codificato da una sequenza di tre nucleotidi: un codone o una tripletta.

Codice genetico comune alla maggior parte dei pro- ed eucarioti. La tabella mostra tutti i 64 codoni e i corrispondenti amminoacidi. L'ordine delle basi va dall'estremità da 5" a 3" dell'mRNA.

Tabella 1. Codice genetico standard

1° la base zione	2a base								3° la base zione
	U		C		UN		G
U	UUU	(Phe/F)	UCU	(Ser/S)	U A U	(Tiro/A)	U G U	(Cis/C)	U
	UUC		UC C		UAC		UG C		C
	UU A	(Leu/L)	UC A		U A A	Codone di arresto**	UG A	Codone di arresto**	UN
	U U G		UCG		UAG	Codone di arresto**	UGG	(Trp/W)	G
C	C U U		CCU	(Puntello)	CA U	(Suo/H)	CGU U	(Arg/R)	U
	CUC		C C C		CA C		CG C		C
	CUA		CCA		CA A	(Gln/Q)	CGA		UN
	CUG		CCG G		C A G		CG G		G
UN	AUU	(Ile/I)	ACU	(Th/T)	A A U	(Asn/N)	A G U	(Ser/S)	U
	AUC		ACC		AAC		AGC		C
	AUA A		ACA		A A A	(Lis/K)	AGA A		UN
	AUG	(Met/M)	ACG		A A G		A G G		G
G	G U U	(Val/V)	GCU	(Ala/A)	G A U	(Asp/D)	G G U	(Gly/G)	U
	GUC		GCC		GA C		G G C		C
	GU A		GCA A		GA A	(Colla)	G G A		UN
	GUG		GCG G		GA G		G G G		G

Tra le terzine ci sono 4 sequenze speciali che fungono da “segni di punteggiatura”:

• *Tripletta AGOSTO, che codifica anche per la metionina, viene chiamato codone di inizio. La sintesi di una molecola proteica inizia con questo codone. Pertanto, durante la sintesi proteica, il primo amminoacido della sequenza sarà sempre la metionina.

• **Terzine UAA, UAG E U.G.A. sono chiamati codoni di arresto e non codificano per un singolo amminoacido. In queste sequenze la sintesi proteica si ferma.

Proprietà del codice genetico

1. Triplice. Ogni amminoacido è codificato da una sequenza di tre nucleotidi: una tripletta o codone.

2. Continuità. Non ci sono nucleotidi aggiuntivi tra le triplette; l'informazione viene letta continuamente.

3. Non sovrapposte. Un nucleotide non può essere incluso in due triplette contemporaneamente.

4. Inequivocabilità. Un codone può codificare per un solo amminoacido.

5. Degenerazione. Un amminoacido può essere codificato da diversi codoni.

6. Versatilità. Il codice genetico è lo stesso per tutti gli organismi viventi.

Esempio. Ci viene data la sequenza della catena di codifica:

3’- CCGATTGCACGTCGATCGTATA- 5’.

La catena di matrici avrà la sequenza:

5’- GGCTAACGTGCAGCTAGCATAT- 3’.

Ora “sintetizziamo” l’RNA delle informazioni da questa catena:

3’- CCGAUUGCACGUCGAUCGUAUA- 5’.

La sintesi proteica procede nella direzione 5’ → 3’, quindi è necessario invertire la sequenza per “leggere” il codice genetico:

5’- AUAUGCUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Ora troviamo il codone iniziale AUG:

5’- AU AGOSTO CUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Dividiamo la sequenza in terzine:

suona così: l'informazione viene trasferita dal DNA all'RNA (trascrizione), dall'RNA alla proteina (traduzione). Il DNA può anche essere duplicato mediante replicazione ed è possibile anche il processo di trascrizione inversa quando il DNA viene sintetizzato da uno stampo di RNA, ma questo processo è principalmente caratteristico dei virus.

Riso. 13. Dogma Centrale della Biologia Molecolare

GENOMA: GENI e CROMOSOMI

(concetti generali)

Genoma: la totalità di tutti i geni di un organismo; il suo corredo cromosomico completo.

Il termine “genoma” fu proposto da G. Winkler nel 1920 per descrivere l'insieme di geni contenuti nell'insieme aploide dei cromosomi degli organismi di una specie biologica. Il significato originale di questo termine indicava che il concetto di genoma, a differenza di quello di genotipo, è una caratteristica genetica della specie nel suo insieme e non di un individuo. Con lo sviluppo della genetica molecolare, il significato di questo termine è cambiato. È noto che il DNA, che è portatore di informazioni genetiche nella maggior parte degli organismi e, quindi, costituisce la base del genoma, comprende non solo i geni nel senso moderno del termine. La maggior parte del DNA delle cellule eucariotiche è rappresentato da sequenze nucleotidiche non codificanti (“ridondanti”) che non contengono informazioni su proteine ​​e acidi nucleici. Pertanto, la parte principale del genoma di qualsiasi organismo è l'intero DNA del suo insieme aploide di cromosomi.

I geni sono sezioni di molecole di DNA che codificano per polipeptidi e molecole di RNA

Nel corso dell’ultimo secolo, la nostra comprensione dei geni è cambiata in modo significativo. In precedenza, un genoma era una regione di un cromosoma che codifica o definisce una caratteristica o fenotipico proprietà (visibile), come il colore degli occhi.

Nel 1940, George Beadle e Edward Tatham proposero una definizione molecolare del gene. Gli scienziati hanno elaborato le spore fungine Neurospora crassa Raggi X e altri agenti che causano cambiamenti nella sequenza del DNA ( mutazioni) e hanno scoperto ceppi mutanti del fungo che avevano perso alcuni enzimi specifici, il che in alcuni casi ha portato all'interruzione dell'intero percorso metabolico. Beadle e Tatem conclusero che un gene è un pezzo di materiale genetico che specifica o codifica un singolo enzima. Ecco come è apparsa l'ipotesi "un gene - un enzima". Questo concetto è stato successivamente ampliato per definire "un gene - un polipeptide", poiché molti geni codificano per proteine ​​che non sono enzimi e il polipeptide può essere una subunità di un complesso proteico complesso.

Nella fig. La Figura 14 mostra un diagramma di come le triplette di nucleotidi nel DNA determinano un polipeptide - la sequenza aminoacidica di una proteina attraverso la mediazione dell'mRNA. Una delle catene del DNA svolge il ruolo di modello per la sintesi dell'mRNA, le cui triplette nucleotidiche (codoni) sono complementari alle triplette di DNA. In alcuni batteri e in molti eucarioti, le sequenze codificanti sono interrotte da regioni non codificanti (chiamate introni).

Moderna determinazione biochimica del gene ancora più specifico. I geni sono tutte le sezioni del DNA che codificano la sequenza primaria dei prodotti finali, che includono polipeptidi o RNA che hanno una funzione strutturale o catalitica.

Oltre ai geni, il DNA contiene anche altre sequenze che svolgono esclusivamente una funzione regolatrice. Sequenze normative può segnare l'inizio o la fine dei geni, influenzare la trascrizione o indicare il sito di inizio della replicazione o della ricombinazione. Alcuni geni possono essere espressi in modi diversi, e la stessa regione del DNA funge da modello per la formazione di prodotti diversi.

Possiamo calcolare approssimativamente dimensione minima del gene, che codifica per la proteina media. Ogni amminoacido in una catena polipeptidica è codificato da una sequenza di tre nucleotidi; le sequenze di queste triplette (codoni) corrispondono alla catena di aminoacidi del polipeptide codificato da questo gene. Una catena polipeptidica di 350 residui aminoacidici (catena di media lunghezza) corrisponde ad una sequenza di 1050 bp. ( coppie di basi). Tuttavia, molti geni eucariotici e alcuni geni procariotici sono interrotti da segmenti di DNA che non trasportano informazioni proteiche, e quindi risultano essere molto più lunghi di quanto mostra un semplice calcolo.

Quanti geni ci sono su un cromosoma?

Riso. 15. Vista dei cromosomi nelle cellule procariotiche (a sinistra) ed eucariotiche. Gli istoni sono un'ampia classe di proteine ​​nucleari che svolgono due funzioni principali: partecipano all'impacchettamento dei filamenti di DNA nel nucleo e alla regolazione epigenetica dei processi nucleari come la trascrizione, la replicazione e la riparazione.

Come è noto, le cellule batteriche hanno un cromosoma sotto forma di un filamento di DNA, disposto in una struttura compatta: un nucleoide. Cromosoma procariotico Escherichia coli, il cui genoma è stato completamente decifrato, è una molecola di DNA circolare (non è infatti un cerchio perfetto, ma piuttosto un anello senza inizio né fine), composta da 4.639.675 bp. Questa sequenza contiene circa 4.300 geni proteici e altri 157 geni per molecole di RNA stabili. IN genoma umano circa 3,1 miliardi di paia di basi corrispondenti a quasi 29.000 geni situati su 24 cromosomi diversi.

Procarioti (batteri).

Batterio Escherichia coli ha una molecola di DNA circolare a doppio filamento. È composto da 4.639.675 bp. e raggiunge una lunghezza di circa 1,7 mm, che supera la lunghezza della cella stessa Escherichia coli circa 850 volte. Oltre al grande cromosoma circolare che fa parte del nucleoide, molti batteri contengono una o più piccole molecole circolari di DNA che si trovano liberamente nel citosol. Questi elementi extracromosomici sono chiamati plasmidi(Fig. 16).

La maggior parte dei plasmidi sono costituiti solo da poche migliaia di paia di basi, alcuni contengono più di 10.000 bp. Portano informazioni genetiche e si replicano per formare plasmidi figli, che entrano nelle cellule figlie durante la divisione della cellula madre. I plasmidi si trovano non solo nei batteri, ma anche nel lievito e in altri funghi. In molti casi, i plasmidi non forniscono alcun beneficio alle cellule ospiti e il loro unico scopo è riprodursi in modo indipendente. Tuttavia, alcuni plasmidi portano geni benefici per l'ospite. Ad esempio, i geni contenuti nei plasmidi possono rendere le cellule batteriche resistenti agli agenti antibatterici. I plasmidi che trasportano il gene della β-lattamasi forniscono resistenza agli antibiotici β-lattamici come la penicillina e l'amoxicillina. I plasmidi possono passare da cellule resistenti agli antibiotici ad altre cellule della stessa specie di batteri o di specie diverse, facendo sì che anche quelle cellule diventino resistenti. L'uso intensivo di antibiotici è un potente fattore selettivo che promuove la diffusione di plasmidi che codificano la resistenza agli antibiotici (così come di trasposoni che codificano geni simili) tra i batteri patogeni, portando alla comparsa di ceppi batterici resistenti a più antibiotici. I medici stanno cominciando a comprendere i pericoli derivanti dall’uso diffuso degli antibiotici e a prescriverli solo in casi di urgente necessità. Per ragioni simili, l’uso diffuso di antibiotici per curare gli animali da allevamento è limitato.

Guarda anche: Ravin N.V., Shestakov S.V. Genoma dei procarioti // Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2013. T. 17. N. 4/2. pp. 972-984.

Eucarioti.

Tabella 2. DNA, geni e cromosomi di alcuni organismi

	DNA totale p.n.	Numero di cromosomi*	Numero approssimativo di geni
Escherichia coli(batterio)	4 639 675		4 435
Saccharomyces cerevisiae(lievito)	12 080 000	16**	5 860
Caenorhabditis elegans(nematode)	90 269 800	12***	23 000
Arabidopsis thaliana(pianta)	119 186 200		33 000
Drosophila melanogaster(Mosca della frutta)	120 367 260		20 000
Oryza sativa(riso)	480 000 000		57 000
Mus musculus(topo)	2 634 266 500		27 000
Homo sapiens(Umano)	3 070 128 600		29 000

Nota. Le informazioni sono costantemente aggiornate; Per informazioni più aggiornate, fare riferimento ai siti web dei singoli progetti di genomica

* Per tutti gli eucarioti, eccetto il lievito, viene fornito un corredo cromosomico diploide. Diploide kit cromosomi (dal greco diploos - doppio ed eidos - specie) - un doppio set di cromosomi (2n), ognuno dei quali ne ha uno omologo.
**Set aploide. I ceppi di lievito selvatico hanno tipicamente otto (ottaploidi) o più serie di questi cromosomi.
***Per le femmine con due cromosomi X. I maschi hanno un cromosoma X, ma non Y, cioè solo 11 cromosomi.

Il lievito, uno degli eucarioti più piccoli, ha 2,6 volte più DNA del lievito Escherichia coli(Tavolo 2). Cellule del moscerino della frutta Drosophila, un classico oggetto di ricerca genetica, contengono 35 volte più DNA, e le cellule umane contengono circa 700 volte più DNA di Escherichia coli. Molte piante e anfibi contengono ancora più DNA. Il materiale genetico delle cellule eucariotiche è organizzato sotto forma di cromosomi. Insieme diploide di cromosomi (2 N) dipende dal tipo di organismo (Tabella 2).

Ad esempio, in una cellula somatica umana ci sono 46 cromosomi ( riso. 17). Ciascun cromosoma di una cellula eucariotica, come mostrato in Fig. 17, UN, contiene una molecola di DNA a doppio filamento molto grande. Ventiquattro cromosomi umani (22 cromosomi accoppiati e due cromosomi sessuali X e Y) variano in lunghezza più di 25 volte. Ogni cromosoma eucariotico contiene un insieme specifico di geni.

Riso. 17. Cromosomi degli eucarioti.UN- una coppia di cromatidi fratelli collegati e condensati del cromosoma umano. In questa forma, i cromosomi eucariotici rimangono dopo la replicazione e in metafase durante la mitosi. B- un set completo di cromosomi di un leucocita di uno degli autori del libro. Ogni cellula somatica umana normale contiene 46 cromosomi.

Se colleghi le molecole di DNA del genoma umano (22 cromosomi e i cromosomi X e Y o X e X), ottieni una sequenza lunga circa un metro. Nota: in tutti i mammiferi e in altri organismi maschili eterogametici, le femmine hanno due cromosomi X (XX) e i maschi hanno un cromosoma X e un cromosoma Y (XY).

La maggior parte delle cellule umane, quindi la lunghezza totale del DNA di tali cellule è di circa 2 m. Un essere umano adulto ha circa 10 14 cellule, quindi la lunghezza totale di tutte le molecole di DNA è di 2・10 11 km. Per fare un confronto, la circonferenza della Terra è 4・10 4 km e la distanza dalla Terra al Sole è 1,5・10 8 km. Ecco come il DNA è sorprendentemente compatto nelle nostre cellule!

Nelle cellule eucariotiche ci sono altri organelli contenenti DNA: mitocondri e cloroplasti. Molte ipotesi sono state avanzate riguardo all'origine del DNA mitocondriale e dei cloroplasti. Il punto di vista generalmente accettato oggi è che rappresentano i rudimenti dei cromosomi di antichi batteri, che penetrarono nel citoplasma delle cellule ospiti e divennero i precursori di questi organelli. Il DNA mitocondriale codifica i tRNA e gli rRNA mitocondriali, nonché diverse proteine ​​mitocondriali. Più del 95% delle proteine ​​mitocondriali sono codificate dal DNA nucleare.

STRUTTURA DEI GENI

Consideriamo la struttura del gene nei procarioti e negli eucarioti, le loro somiglianze e differenze. Nonostante il fatto che un gene sia una sezione del DNA che codifica solo una proteina o RNA, oltre alla parte codificante immediata, include anche elementi regolatori e altri elementi strutturali che hanno strutture diverse nei procarioti e negli eucarioti.

Sequenza di codifica- la principale unità strutturale e funzionale di un gene, è in esso che si trovano le triplette di nucleotidi codificantisequenza aminoacidica. Inizia con un codone di inizio e termina con un codone di stop.

Prima e dopo la sequenza di codifica ci sono sequenze 5' e 3' non tradotte. Svolgono funzioni regolatrici e ausiliarie, ad esempio garantendo l'atterraggio del ribosoma sull'mRNA.

Le sequenze non tradotte e codificanti costituiscono l'unità di trascrizione: la sezione trascritta del DNA, cioè la sezione del DNA da cui avviene la sintesi dell'mRNA.

Terminatore- una sezione di DNA non trascritta all'estremità di un gene dove si interrompe la sintesi dell'RNA.

All'inizio del gene è regione normativa, che include promotore E operatore.

Promotore- la sequenza a cui si lega la polimerasi durante l'inizio della trascrizione. Operatore- questa è un'area a cui possono legarsi proteine ​​speciali - repressori, che può ridurre l'attività di sintesi dell'RNA da questo gene - in altre parole, ridurla espressione.

Struttura dei geni nei procarioti

Il piano generale della struttura genetica nei procarioti e negli eucarioti non è diverso: entrambi contengono una regione regolatoria con un promotore e un operatore, un'unità di trascrizione con sequenze codificanti e non tradotte e un terminatore. Tuttavia, l'organizzazione dei geni differisce tra procarioti ed eucarioti.

Riso. 18. Schema della struttura genetica nei procarioti (batteri) -l'immagine viene ingrandita

All'inizio e alla fine dell'operone ci sono regioni regolatrici comuni per diversi geni strutturali. Dalla regione trascritta dell'operone viene letta una molecola di mRNA, che contiene diverse sequenze codificanti, ciascuna delle quali ha il proprio codone di inizio e di fine. Da ciascuna di queste aree conviene sintetizzata una proteina. Così, Diverse molecole proteiche vengono sintetizzate da una molecola di mRNA.

I procarioti sono caratterizzati dalla combinazione di più geni in un'unica unità funzionale - operone. Il funzionamento dell'operone può essere regolato da altri geni, che possono essere notevolmente distanti dall'operone stesso - regolatori. La proteina tradotta da questo gene si chiama repressore. Si lega all'operatore dell'operone, regolando contemporaneamente l'espressione di tutti i geni in esso contenuti.

Anche i procarioti sono caratterizzati dal fenomeno Interfacce di trascrizione-traduzione.

Riso. 19 Il fenomeno dell'accoppiamento tra trascrizione e traduzione nei procarioti - l'immagine viene ingrandita

A acidi nucleici includono composti ad alto contenuto di polimeri che si decompongono durante l'idrolisi in basi purine e pirimidiniche, pentoso e acido fosforico. Gli acidi nucleici contengono carbonio, idrogeno, fosforo, ossigeno e azoto. Esistono due classi di acidi nucleici: acidi ribonucleici (RNA) E acidi desossiribonucleici (DNA).

Struttura e funzioni del DNA

DNA- un polimero i cui monomeri sono desossiribonucleotidi. Un modello della struttura spaziale della molecola di DNA sotto forma di doppia elica fu proposto nel 1953 da J. Watson e F. Crick (per costruire questo modello utilizzarono il lavoro di M. Wilkins, R. Franklin, E. Chargaff ).

Molecola di DNA formato da due catene polinucleotidiche, avvolte elicoidalmente l'una attorno all'altra e insieme attorno ad un asse immaginario, cioè è una doppia elica (con l'eccezione che alcuni virus contenenti DNA hanno DNA a filamento singolo). Il diametro della doppia elica del DNA è di 2 nm, la distanza tra i nucleotidi adiacenti è di 0,34 nm e ci sono 10 coppie di nucleotidi per giro dell'elica. La lunghezza della molecola può raggiungere diversi centimetri. Peso molecolare: decine e centinaia di milioni. La lunghezza totale del DNA nel nucleo di una cellula umana è di circa 2 m. Nelle cellule eucariotiche, il DNA forma complessi con le proteine ​​e ha una conformazione spaziale specifica.

DNA monomero - nucleotide (desossiribonucleotide)- è costituito da residui di tre sostanze: 1) una base azotata, 2) un monosaccaride a cinque atomi di carbonio (pentoso) e 3) acido fosforico. Le basi azotate degli acidi nucleici appartengono alle classi delle pirimidine e delle purine. Basi pirimidiniche del DNA(hanno un anello nella loro molecola) - timina, citosina. Basi puriniche(hanno due anelli) - adenina e guanina.

Il monosaccaride nucleotidico del DNA è il desossiribosio.

Il nome di un nucleotide deriva dal nome della base corrispondente. I nucleotidi e le basi azotate sono indicati con lettere maiuscole.

La catena polinucleotidica si forma a seguito di reazioni di condensazione dei nucleotidi. In questo caso, tra il carbonio 3" del residuo desossiribosio di un nucleotide e il residuo di acido fosforico di un altro, legame fosfoestere(appartiene alla categoria dei legami covalenti forti). Un'estremità della catena polinucleotidica termina con un carbonio da 5" (chiamato estremità da 5"), l'altra termina con un carbonio da 3" (estremità da 3").

Di fronte a un filamento di nucleotidi c'è un secondo filamento. La disposizione dei nucleotidi in queste due catene non è casuale, ma rigorosamente definita: la timina si trova sempre di fronte all'adenina di una catena nell'altra catena, e la citosina si trova sempre di fronte alla guanina, tra adenina e timina si formano due legami idrogeno e tre tra guanina e citosina si formano legami idrogeno. Lo schema secondo il quale i nucleotidi delle diverse catene del DNA sono strettamente ordinati (adenina - timina, guanina - citosina) e si collegano selettivamente tra loro è chiamato il principio di complementarità. Va notato che J. Watson e F. Crick sono arrivati ​​​​a comprendere il principio di complementarità dopo aver familiarizzato con le opere di E. Chargaff. E. Chargaff, dopo aver studiato un numero enorme di campioni di tessuti e organi di vari organismi, ha scoperto che in qualsiasi frammento di DNA il contenuto dei residui di guanina corrisponde sempre esattamente al contenuto di citosina e l'adenina alla timina ( "Regola di Chargaff"), ma non riusciva a spiegare questo fatto.

Dal principio di complementarità segue che la sequenza nucleotidica di una catena determina la sequenza nucleotidica dell'altra.

I filamenti di DNA sono antiparalleli (multidirezionali), cioè i nucleotidi di catene diverse si trovano in direzioni opposte e, quindi, di fronte all'estremità da 3" di una catena c'è l'estremità da 5" dell'altra. La molecola del DNA è talvolta paragonata ad una scala a chiocciola. La “ringhiera” di questa scala è un'ossatura zucchero-fosfato (residui alternati di desossiribosio e acido fosforico); I “gradini” sono basi azotate complementari.

Funzione del DNA- archiviazione e trasmissione di informazioni ereditarie.

Replicazione del DNA (riduplicazione)

- il processo di autoduplicazione, proprietà principale della molecola di DNA. La replica appartiene alla categoria delle reazioni di sintesi della matrice e avviene con la partecipazione di enzimi. Sotto l'azione degli enzimi, la molecola del DNA si svolge e attorno a ciascuna catena viene costruita una nuova catena, che funge da modello, secondo i principi di complementarità e antiparallelismo. Pertanto, in ciascun DNA figlia, un filamento è il filamento madre e il secondo viene nuovamente sintetizzato. Questo metodo di sintesi si chiama semiconservatore.

Il “materiale da costruzione” e la fonte di energia per la replicazione sono trifosfati desossiribonucleosidici(ATP, TTP, GTP, CTP), contenente tre residui di acido fosforico. Quando i trifosfati desossiribonucleosidici vengono incorporati in una catena polinucleotidica, due residui terminali di acido fosforico vengono scissi e l'energia rilasciata viene utilizzata per formare un legame fosfodiestere tra i nucleotidi.

Nella replicazione sono coinvolti i seguenti enzimi:

1. elicasi (DNA “srotolante”);
2. proteine ​​destabilizzanti;
3. DNA topoisomerasi (DNA tagliato);
4. DNA polimerasi (selezionano i trifosfati desossiribonucleosidici e li attaccano in modo complementare al filamento modello del DNA);
5. Primasi dell'RNA (formano primer dell'RNA);
6. DNA ligasi (collegano insieme i frammenti di DNA).

Con l'aiuto delle elicasi, il DNA viene disfatto in alcune sezioni, le sezioni a filamento singolo del DNA vengono legate da proteine ​​destabilizzanti e un forcella di replica. Con una divergenza di 10 coppie di nucleotidi (un giro dell'elica), la molecola di DNA deve compiere un giro completo attorno al proprio asse. Per impedire questa rotazione, la DNA topoisomerasi taglia un filamento di DNA, permettendogli di ruotare attorno al secondo filamento.

La DNA polimerasi può attaccare un nucleotide solo al carbonio da 3" del desossiribosio del nucleotide precedente, quindi questo enzima è in grado di muoversi lungo il DNA modello in una sola direzione: dall'estremità da 3" all'estremità da 5" di questo DNA modello Poiché nel DNA madre le catene sono antiparallele, sulle sue diverse catene l'assemblaggio delle catene polinucleotidiche figlie avviene in modo diverso e in direzioni opposte. Sulla catena 3"-5", la sintesi della catena polinucleotidica figlia avviene senza interruzione; verrà chiamata catena figlia; primo. Su una catena da 5"-3" - a intermittenza, in frammenti ( frammenti di Okazaki), che, dopo il completamento della replicazione, vengono cuciti in un filamento dalle ligasi del DNA; verrà chiamata questa catena figlia in ritardo (in ritardo).

Una caratteristica speciale della DNA polimerasi è che può iniziare il suo lavoro solo con "semi" (primer). Il ruolo di "primer" è svolto da brevi sequenze di RNA formate dall'enzima RNA primasi e accoppiate con il DNA modello. I primer dell'RNA vengono rimossi dopo aver completato l'assemblaggio delle catene polinucleotidiche.

La replicazione procede in modo simile nei procarioti e negli eucarioti. La velocità di sintesi del DNA nei procarioti è un ordine di grandezza superiore (1000 nucleotidi al secondo) rispetto agli eucarioti (100 nucleotidi al secondo). La replicazione inizia simultaneamente in diverse parti della molecola di DNA. Un frammento di DNA da un'origine di replicazione a un'altra forma un'unità di replicazione - replicone.

La replicazione avviene prima della divisione cellulare. Grazie a questa capacità del DNA, le informazioni ereditarie vengono trasferite dalla cellula madre alle cellule figlie.

Riparazione (“riparazione”)

Riparazioniè il processo di eliminazione del danno alla sequenza nucleotidica del DNA. Effettuato da speciali sistemi enzimatici della cellula ( enzimi riparatori). Nel processo di ripristino della struttura del DNA, si possono distinguere le seguenti fasi: 1) le nucleasi riparatrici del DNA riconoscono e rimuovono l'area danneggiata, a seguito della quale si forma una lacuna nella catena del DNA; 2) La DNA polimerasi riempie questa lacuna, copiando le informazioni dal secondo filamento (“buono”); 3) La DNA ligasi “reticola” i nucleotidi, completando la riparazione.

Tre meccanismi di riparazione sono stati maggiormente studiati: 1) fotoriparazione, 2) riparazione escissionale o pre-replicativa, 3) riparazione post-replicativa.

I cambiamenti nella struttura del DNA si verificano costantemente nella cellula sotto l'influenza di metaboliti reattivi, radiazioni ultraviolette, metalli pesanti e loro sali, ecc. Pertanto, i difetti nei sistemi di riparazione aumentano la velocità dei processi di mutazione e causano malattie ereditarie (xeroderma pigmentoso, progeria, eccetera.).

Struttura e funzioni dell'RNA

- un polimero i cui monomeri sono ribonucleotidi. A differenza del DNA, l'RNA è formato non da due, ma da una catena polinucleotidica (con l'eccezione che alcuni virus contenenti RNA hanno RNA a doppio filamento). I nucleotidi dell'RNA sono in grado di formare legami idrogeno tra loro. Le catene di RNA sono molto più corte delle catene di DNA.

Monomero di RNA - nucleotide (ribonucleotide)- è costituito da residui di tre sostanze: 1) una base azotata, 2) un monosaccaride a cinque atomi di carbonio (pentoso) e 3) acido fosforico. Anche le basi azotate dell'RNA appartengono alle classi delle pirimidine e delle purine.

Le basi pirimidiniche dell'RNA sono uracile e citosina, mentre le basi puriniche sono adenina e guanina. Il monosaccaride nucleotidico dell’RNA è il ribosio.

Evidenziare tre tipi di RNA: 1) informativo(messaggero) RNA - mRNA (mRNA), 2) trasporto RNA-tRNA, 3) ribosomiale RNA-rRNA.

Tutti i tipi di RNA sono polinucleotidi non ramificati, hanno una conformazione spaziale specifica e prendono parte ai processi di sintesi proteica. Le informazioni sulla struttura di tutti i tipi di RNA sono archiviate nel DNA. Il processo di sintesi dell'RNA su uno stampo di DNA è chiamato trascrizione.

Trasferimento di RNA contengono solitamente 76 (da 75 a 95) nucleotidi; peso molecolare: 25.000-30.000 il tRNA rappresenta circa il 10% del contenuto totale di RNA nella cellula. Funzioni del tRNA: 1) trasporto degli amminoacidi al sito della sintesi proteica, ai ribosomi, 2) intermediario traduzionale. Ci sono circa 40 tipi di tRNA presenti in una cellula, ognuno di essi ha una sequenza nucleotidica unica. Tuttavia, tutti i tRNA hanno diverse regioni complementari intramolecolari, grazie alle quali i tRNA acquisiscono una conformazione a foglia di trifoglio. Qualsiasi tRNA ha un'ansa per il contatto con il ribosoma (1), un'ansa dell'anticodone (2), un'ansa per il contatto con l'enzima (3), uno stelo accettore (4) e un anticodone (5). L'amminoacido viene aggiunto all'estremità da 3" dello stelo accettore. Anticodone- tre nucleotidi che “identificano” il codone dell'mRNA. Va sottolineato che uno specifico tRNA può trasportare un amminoacido strettamente definito corrispondente al suo anticodone. La specificità della connessione tra amminoacido e tRNA è ottenuta grazie alle proprietà dell'enzima aminoacil-tRNA sintetasi.

RNA ribosomiale contenere 3000-5000 nucleotidi; peso molecolare: 1.000.000-1.500.000 l'rRNA rappresenta l'80-85% del contenuto totale di RNA nella cellula. In complesso con le proteine ​​ribosomiali, l'rRNA forma ribosomi, organelli che effettuano la sintesi proteica. Nelle cellule eucariotiche, la sintesi dell'rRNA avviene nei nucleoli. Funzioni dell'rRNA: 1) una componente strutturale necessaria dei ribosomi e, quindi, garantendo il funzionamento dei ribosomi; 2) garantire l'interazione del ribosoma e del tRNA; 3) legame iniziale del ribosoma e del codone iniziatore dell'mRNA e determinazione del reading frame, 4) formazione del centro attivo del ribosoma.

RNA messaggeri variavano nel contenuto di nucleotidi e nel peso molecolare (da 50.000 a 4.000.000). L'mRNA rappresenta fino al 5% del contenuto totale di RNA nella cellula. Funzioni dell'mRNA: 1) trasferimento di informazioni genetiche dal DNA ai ribosomi, 2) matrice per la sintesi di una molecola proteica, 3) determinazione della sequenza aminoacidica della struttura primaria di una molecola proteica.

Struttura e funzioni dell'ATP

Acido adenosina trifosforico (ATP)- una fonte universale e il principale accumulatore di energia nelle cellule viventi. L'ATP si trova in tutte le cellule vegetali e animali. La quantità di ATP è in media dello 0,04% (del peso umido della cellula), la quantità maggiore di ATP (0,2-0,5%) si trova nei muscoli scheletrici.

L'ATP è costituito da residui: 1) una base azotata (adenina), 2) un monosaccaride (ribosio), 3) tre acidi fosforici. Poiché l'ATP non contiene uno, ma tre residui di acido fosforico, appartiene ai ribonucleosidi trifosfati.

La maggior parte del lavoro svolto nelle cellule utilizza l'energia dell'idrolisi dell'ATP. In questo caso, quando viene eliminato il residuo terminale dell'acido fosforico, l'ATP si trasforma in ADP (acido adenosina difosforico), mentre quando viene eliminato il secondo residuo di acido fosforico si trasforma in AMP (acido adenosina monofosforico). La resa di energia libera dopo l'eliminazione sia del residuo terminale che del secondo residuo dell'acido fosforico è di 30,6 kJ. L'eliminazione del terzo gruppo fosfato è accompagnata dal rilascio di soli 13,8 kJ. I legami tra il terminale e il secondo, secondo e primo residuo dell'acido fosforico sono chiamati ad alta energia (alta energia).

Le riserve di ATP vengono costantemente reintegrate. Nelle cellule di tutti gli organismi, la sintesi di ATP avviene nel processo di fosforilazione, cioè. aggiunta di acido fosforico all'ADP. La fosforilazione avviene con intensità variabile durante la respirazione (mitocondri), la glicolisi (citoplasma) e la fotosintesi (cloroplasti).

L'ATP è il collegamento principale tra i processi accompagnati dal rilascio e dall'accumulo di energia e i processi che si verificano con dispendio energetico. Inoltre, l'ATP, insieme ad altri ribonucleosidi trifosfati (GTP, CTP, UTP), è un substrato per la sintesi dell'RNA.

Vai a lezioni n. 3“Struttura e funzioni delle proteine. Enzimi"

Vai a lezioni n. 5"Teoria delle cellule. Tipi di organizzazione cellulare"

I tempi in cui viviamo sono segnati da cambiamenti sorprendenti, enormi progressi, quando le persone ricevono risposte a sempre più nuove domande. La vita sta andando rapidamente avanti e ciò che fino a poco tempo fa sembrava impossibile sta cominciando a diventare realtà. È del tutto possibile che quella che oggi sembra una trama del genere fantasy acquisirà presto anche caratteristiche di realtà.

Una delle scoperte più importanti della seconda metà del XX secolo furono gli acidi nucleici RNA e DNA, grazie ai quali l'uomo si avvicinò a svelare i segreti della natura.

Acidi nucleici

Gli acidi nucleici sono composti organici con proprietà ad alto peso molecolare. Contengono idrogeno, carbonio, azoto e fosforo.

Furono scoperti nel 1869 da F. Miescher, che esaminò il pus. Tuttavia, alla loro scoperta non è stata data molta importanza. Solo più tardi, quando questi acidi furono scoperti in tutte le cellule animali e vegetali, se ne seppe l'enorme ruolo.

Esistono due tipi di acidi nucleici: RNA e DNA (acidi ribonucleici e desossiribonucleici). Questo articolo è dedicato all'acido ribonucleico, ma per una comprensione generale considereremo anche cos'è il DNA.

Che è successo

Il DNA è costituito da due filamenti collegati secondo la legge di complementarità da legami idrogeno di basi azotate. Le lunghe catene sono attorcigliate a spirale; una spira contiene quasi dieci nucleotidi. Il diametro della doppia elica è di due millimetri, la distanza tra i nucleotidi è di circa mezzo nanometro. La lunghezza di una molecola talvolta raggiunge diversi centimetri. La lunghezza del DNA nel nucleo di una cellula umana è di quasi due metri.

La struttura del DNA contiene tutta l'informazione genetica. Il DNA ha la replicazione, il che significa un processo durante il quale due molecole figlie completamente identiche si formano da una molecola.

Come già notato, la catena è costituita da nucleotidi, a loro volta costituiti da basi azotate (adenina, guanina, timina e citosina) e da un residuo di acido fosforico. Tutti i nucleotidi differiscono nelle loro basi azotate. Il legame idrogeno non si verifica tra tutte le basi; l'adenina, ad esempio, può legarsi solo con timina o guanina. Pertanto, nel corpo ci sono tanti nucleotidi adenilici quanti nucleotidi timidilici e il numero di nucleotidi guanilici è uguale ai nucleotidi citidilici (regola di Chargaff). Si scopre che la sequenza di una catena predetermina la sequenza di un'altra e le catene sembrano rispecchiarsi a vicenda. Questo schema, in cui i nucleotidi di due catene sono disposti in modo ordinato e sono anche combinati selettivamente, è chiamato principio di complementarità. Oltre ai legami idrogeno, la doppia elica interagisce anche idrofobicamente.

Le due catene sono multidirezionali, cioè si trovano in direzioni opposte. Pertanto, di fronte all'estremità tre" di una c'è l'estremità cinque" dell'altra catena.

Esternamente, assomiglia a una scala a chiocciola, la cui ringhiera è un telaio di zucchero-fosfato, e i gradini sono basi di azoto complementari.

Cos'è l'acido ribonucleico?

L'RNA è un acido nucleico con monomeri chiamati ribonucleotidi.

Le sue proprietà chimiche sono molto simili al DNA, poiché entrambi sono polimeri di nucleotidi, che sono un N-glicoside fosfolato, costruito su un residuo pentoso (uno zucchero a cinque atomi di carbonio), con un gruppo fosfato al quinto atomo di carbonio e un base azotata al primo atomo di carbonio.

È una singola catena polinucleotidica (ad eccezione dei virus), che è molto più corta del DNA.

Un monomero di RNA è costituito dai resti delle seguenti sostanze:

• basi azotate;
• monosaccaride a cinque atomi di carbonio;
• acidi fosforici.

L'RNA ha basi pirimidiniche (uracile e citosina) e purine (adenina, guanina). Il ribosio è un nucleotide monosaccaride dell'RNA.

Differenze tra RNA e DNA

Gli acidi nucleici differiscono tra loro per le seguenti proprietà:

• la sua quantità in una gabbia dipende dallo stato fisiologico, dall'età e dall'affiliazione d'organo;
• Il DNA contiene il carboidrato desossiribosio e l'RNA contiene ribosio;
• la base azotata nel DNA è la timina e nell'RNA è l'uracile;
• le classi svolgono funzioni diverse, ma sono sintetizzate su uno stampo di DNA;
• Il DNA è costituito da una doppia elica, mentre l'RNA è costituito da un singolo filamento;
• non è tipico che agisca sul DNA;
• L'RNA ha più basi minori;
• le catene variano notevolmente in lunghezza.

Storia dello studio

L'RNA cellulare fu scoperto per la prima volta dal biochimico tedesco R. Altmann mentre studiava le cellule di lievito. A metà del XX secolo fu dimostrato il ruolo del DNA nella genetica. Solo allora furono descritti i tipi di RNA, le funzioni e così via. Fino all'80-90% della massa nella cellula è r-RNA, che insieme alle proteine ​​forma un ribosoma e partecipa alla biosintesi proteica.

Negli anni sessanta del secolo scorso, fu suggerito per la prima volta che dovesse esistere una certa specie che trasportasse l'informazione genetica per la sintesi proteica. Successivamente, è stato scientificamente stabilito che esistono tali acidi ribonucleici che rappresentano copie complementari dei geni. Sono anche chiamati RNA messaggeri.

I cosiddetti acidi di trasporto sono coinvolti nella decodifica delle informazioni in essi registrate.

Successivamente, iniziarono a essere sviluppati metodi per identificare la sequenza nucleotidica e stabilire la struttura dell'RNA nello spazio acido. Si è così scoperto che alcuni di essi, chiamati ribozimi, possono scindere le catene di poliribonucleotidi. Di conseguenza, si cominciò a presumere che nel momento in cui la vita sorse sul pianeta, l'RNA agisse senza DNA e proteine. Inoltre, tutte le trasformazioni sono state effettuate con la sua partecipazione.

La struttura della molecola di acido ribonucleico

Quasi tutto l'RNA è una singola catena di polinucleotidi, che a loro volta sono costituiti da monoribonucleotidi: basi purine e pirimidiniche.

I nucleotidi sono designati dalle lettere iniziali delle basi:

• adenina (A), A;
• guanina (G), G;
• citosina (C), C;
• uracile (U), U.

Sono collegati tra loro da legami tri- e pentafosfodiestere.

Nella struttura dell'RNA è incluso un numero molto diverso di nucleotidi (da diverse decine a decine di migliaia). Possono formare una struttura secondaria costituita principalmente da brevi filamenti a doppio filamento formati da basi complementari.

Struttura della molecola di acido ribnucleico

Come già accennato, la molecola ha una struttura a filamento singolo. L'RNA riceve la sua struttura e forma secondaria come risultato dell'interazione dei nucleotidi tra loro. È un polimero il cui monomero è un nucleotide costituito da uno zucchero, un residuo di acido fosforico e una base azotata. Esternamente, la molecola è simile a una delle catene del DNA. I nucleotidi adenina e guanina, che fanno parte dell'RNA, sono classificati come purine. La citosina e l'uracile sono basi pirimidiniche.

Processo di sintesi

Per sintetizzare una molecola di RNA, lo stampo è una molecola di DNA. Tuttavia, avviene anche il processo inverso, quando sulla matrice dell'acido ribonucleico si formano nuove molecole di acido desossiribonucleico. Ciò si verifica durante la replicazione di alcuni tipi di virus.

Anche altre molecole di acido ribonucleico possono servire come base per la biosintesi. Molti enzimi sono coinvolti nella sua trascrizione, che avviene nel nucleo cellulare, ma il più importante di questi è l'RNA polimerasi.

Tipi

A seconda del tipo di RNA, anche le sue funzioni differiscono. Ne esistono diversi tipi:

• RNA messaggero;
• rRNA ribosomiale;
• tRNA di trasporto;
• minore;
• ribozimi;
• virale.

Informazioni sull'acido ribonucleico

Tali molecole sono anche chiamate molecole di matrice. Costituiscono circa il 2% del numero totale nella cella. Nelle cellule eucariotiche vengono sintetizzati nei nuclei su modelli di DNA, passano poi nel citoplasma e si legano ai ribosomi. Successivamente, diventano modelli per la sintesi proteica: ad essi vengono attaccati gli RNA di trasferimento che trasportano gli amminoacidi. È così che avviene il processo di conversione delle informazioni, che è implementato nella struttura unica della proteina. In alcuni RNA virali è anche un cromosoma.

Jacob e Mano sono gli scopritori di questa specie. Senza una struttura rigida, la sua catena forma anelli curvi. Quando non funziona, l'mRNA si raccoglie in pieghe e si arriccia in una palla, ma si apre quando funziona.

L'mRNA trasporta informazioni sulla sequenza degli aminoacidi nella proteina che viene sintetizzata. Ogni amminoacido è codificato in un luogo specifico utilizzando codici genetici caratterizzati da:

• tripletta: è possibile costruire sessantaquattro codoni (codice genetico) da quattro mononucleotidi;
• non incrociato: le informazioni si muovono in una direzione;
• continuità: il principio di funzionamento è che un mRNA - una proteina;
• universalità: l'uno o l'altro tipo di amminoacido è codificato allo stesso modo in tutti gli organismi viventi;
• degenerazione: ci sono venti aminoacidi conosciuti e sessantuno codoni, cioè sono codificati da diversi codici genetici.

Acido ribonucleico ribosomiale

Tali molecole costituiscono la stragrande maggioranza dell'RNA cellulare, dall'ottanta al novanta per cento del totale. Si combinano con le proteine ​​e formano ribosomi: questi sono organelli che eseguono la sintesi proteica.

I ribosomi sono composti per il 65% da rRNA e per il 35% da proteine. Questa catena polinucleotidica si piega facilmente insieme alla proteina.

Il ribosoma è costituito da sezioni di aminoacidi e peptidi. Si trovano su superfici a contatto.

I ribosomi si muovono liberamente nei posti giusti. Non sono molto specifici e non solo possono leggere informazioni dall'mRNA, ma formano anche una matrice con esso.

Trasporto dell'acido ribonucleico

I tRNA sono i più studiati. Costituiscono il 10% dell'acido ribonucleico della cellula. Questi tipi di RNA si legano agli amminoacidi grazie ad uno speciale enzima e vengono consegnati ai ribosomi. In questo caso, gli amminoacidi vengono trasportati da molecole di trasporto. Tuttavia, accade che codoni diversi codificano per un amminoacido. Quindi diversi RNA di trasporto li trasporteranno.

Quando è inattivo si raggomitola in una palla e quando è in funzione ha l'aspetto di una foglia di trifoglio.

Si distingue le seguenti sezioni:

• uno stelo accettore avente la sequenza nucleotidica ACC;
• un sito che serve per attaccarsi a un ribosoma;
• un anticodone che codifica per l'amminoacido attaccato a questo tRNA.

Tipo minore di acido ribonucleico

Recentemente, le specie di RNA sono state aggiunte a una nuova classe, i cosiddetti piccoli RNA. Molto probabilmente sono regolatori universali che attivano o disattivano i geni durante lo sviluppo embrionale e controllano anche i processi all'interno delle cellule.

Recentemente sono stati identificati anche i ribozimi che sono attivamente coinvolti nella fermentazione dell'acido dell'RNA, agendo da catalizzatore.

Tipi virali di acidi

Il virus è in grado di contenere acido ribonucleico o acido desossiribonucleico. Pertanto, con le molecole corrispondenti, sono chiamati contenenti RNA. Quando un tale virus entra nella cellula, avviene la trascrizione inversa: sulla base dell'acido ribonucleico appare un nuovo DNA, che è integrato nelle cellule, garantendo l'esistenza e la riproduzione del virus. In un altro caso, sull'RNA in entrata si forma RNA complementare. I virus sono proteine; l'attività vitale e la riproduzione avvengono senza DNA, ma solo sulla base delle informazioni contenute nell'RNA del virus.

Replica

Per migliorare la nostra comprensione generale, è necessario considerare il processo di replicazione che produce due molecole di acido nucleico identiche. Ecco come inizia la divisione cellulare.

Coinvolge DNA polimerasi, DNA-dipendenti, RNA polimerasi e DNA ligasi.

Il processo di replica è costituito dai seguenti passaggi:

• despiralizzazione: avviene uno svolgimento sequenziale del DNA materno, catturando l'intera molecola;
• rottura dei legami idrogeno, in cui le catene divergono e appare una forchetta di replicazione;
• aggiustamento dei dNTP alle basi rilasciate delle catene madri;
• la scissione dei pirofosfati dalle molecole dNTP e la formazione di legami fosfodiesterici dovuta all'energia rilasciata;
• respirazione.

Dopo la formazione di una molecola figlia, il nucleo, il citoplasma e il resto vengono divisi. Pertanto, si formano due cellule figlie che hanno ricevuto completamente tutte le informazioni genetiche.

Inoltre, viene codificata la struttura primaria delle proteine ​​sintetizzate nella cellula. Il DNA prende parte indiretta a questo processo, e non direttamente, che consiste nel fatto che è sul DNA che avviene la sintesi dell'RNA e delle proteine ​​coinvolte nella formazione. Questo processo è chiamato trascrizione.

Trascrizione

La sintesi di tutte le molecole avviene durante la trascrizione, cioè la riscrittura dell'informazione genetica da uno specifico operone del DNA. Il processo è simile alla replica per certi versi e abbastanza diverso per altri.

Le somiglianze sono le seguenti parti:

• l'inizio avviene con la despiralizzazione del DNA;
• i legami idrogeno tra le basi delle catene sono rotti;
• Le NTF sono adattate in modo complementare ad esse;
• si formano legami idrogeno.

Differenze dalla replica:

• durante la trascrizione viene dipanata solo la sezione di DNA corrispondente alla trascrizione, mentre durante la replicazione viene dipanata l'intera molecola;
• durante la trascrizione, gli NTP adattativi contengono ribosio e uracile invece di timina;
• le informazioni vengono cancellate solo da una determinata area;
• Una volta che la molecola si è formata, i legami idrogeno e la catena sintetizzata si rompono e la catena scivola via dal DNA.

Per il normale funzionamento, la struttura primaria dell'RNA deve essere costituita solo da sezioni di DNA copiate dagli esoni.

Gli RNA appena formati iniziano il processo di maturazione. Le sezioni silenziose vengono ritagliate e le sezioni informative vengono cucite insieme, formando una catena polinucleotidica. Inoltre, ogni specie ha trasformazioni uniche.

Nell'mRNA l'attaccamento avviene all'estremità iniziale. Il poliadenilato è attaccato alla sezione finale.

Nel tRNA le basi vengono modificate per formare specie minori.

Nell'rRNA anche le singole basi sono metilate.

Protegge le proteine ​​dalla distruzione e migliora il trasporto nel citoplasma. L'RNA in uno stato maturo si combina con loro.

Il significato degli acidi desossiribonucleici e degli acidi ribonucleici

Gli acidi nucleici sono di grande importanza nella vita degli organismi. Memorizzano informazioni sulle proteine ​​sintetizzate in ciascuna cellula, trasferite al citoplasma ed ereditate dalle cellule figlie. Sono presenti in tutti gli organismi viventi; la stabilità di questi acidi gioca un ruolo fondamentale per il normale funzionamento sia delle cellule che dell'intero organismo. Qualsiasi cambiamento nella loro struttura porterà a cambiamenti cellulari.