Batteri e loro funzioni. Batterio pericoloso Staphylococcus aureus


In questo preciso momento, amico, mentre leggi queste righe, stai beneficiando del lavoro dei batteri. Dall'ossigeno che respiriamo ai nutrienti che il nostro stomaco estrae dal cibo, dobbiamo ringraziare i batteri per aver prosperato su questo pianeta. Ci sono circa dieci volte più microrganismi nel nostro corpo, compresi i batteri, rispetto alle nostre stesse cellule. In effetti, siamo più microbi che umani.

Solo di recente abbiamo iniziato a comprendere lentamente gli organismi microscopici e il loro impatto sul nostro pianeta e sulla nostra salute, ma la storia mostra che secoli fa i nostri antenati usavano il potere dei batteri per fermentare cibi e bevande (qualcuno aveva sentito parlare di pane e birra?).

Nel 17 ° secolo, abbiamo iniziato a studiare i batteri già direttamente nei nostri corpi in stretta connessione con noi - in bocca. La curiosità di Anthony van Leeuwenhoek ha portato alla scoperta dei batteri quando ha esaminato una placca tra i propri denti. Van Leeuwenhoek descrisse poeticamente i batteri, descrivendo la colonia batterica sui suoi denti come "una piccola sostanza bianca, come una pasta indurita". Mettendo il campione al microscopio, van Leeuwenhoek ha visto che i microrganismi si stavano muovendo. Quindi sono vivi!

Dovresti sapere che i batteri hanno svolto un ruolo fondamentale per la Terra, essendo la chiave per creare aria respirabile e la ricchezza biologica del pianeta che chiamiamo casa.

In questo articolo, ti forniremo il quadro generale di questi minuscoli ma altamente influenti microrganismi. Osserviamo i modi buoni, cattivi e decisamente bizzarri in cui i batteri modellano la storia umana e ambientale. Innanzitutto, diamo un'occhiata a come i batteri differiscono da altri tipi di vita.

Nozioni di base sui batteri

Bene, se i batteri sono invisibili ad occhio nudo, come possiamo sapere così tanto su di loro?

Gli scienziati hanno sviluppato potenti microscopi per osservare i batteri - le cui dimensioni variano da uno a diversi micron (un milionesimo di metro) - e scoprire come si relazionano con altre forme di vita, piante, animali, virus e funghi.

Come forse saprai, le cellule sono i mattoni della vita, costituiscono sia i tessuti del nostro corpo che l'albero che cresce fuori dalla finestra. Gli esseri umani, gli animali e le piante hanno cellule con informazioni genetiche contenute in una membrana chiamata nucleo. Questi tipi di cellule, chiamate cellule eucariotiche, hanno organelli speciali, ognuno dei quali svolge un compito unico nell'aiutare la cellula a funzionare.

I batteri, tuttavia, non hanno nuclei e il loro materiale genetico (DNA) fluttua liberamente all'interno della cellula. Queste cellule microscopiche mancano di organelli e hanno altri metodi di riproduzione e trasferimento di materiale genetico. I batteri sono considerati cellule procariotiche.

I batteri sopravvivono in un ambiente con o senza ossigeno?

La loro forma: bastoncini (bacilli), cerchi (cocchi) o spirali (spirillum)

I batteri sono Gram-negativi o Gram-positivi, cioè hanno una membrana protettiva esterna che impedisce la colorazione dell'interno della cellula

Come i batteri si muovono ed esplorano il loro ambiente (molti batteri hanno flagelli, minuscole strutture simili a fruste che consentono loro di muoversi nel loro ambiente)

La microbiologia - la scienza di tutti i tipi di microbi, inclusi batteri, archaea, funghi, virus e protozoi - distingue i batteri dai loro fratelli microbici.

I procarioti simili a batteri, ora classificati come archaea, una volta coesistevano con i batteri, ma man mano che gli scienziati imparavano di più su di loro, hanno dato ai batteri e agli archaea le proprie categorie.

Nutrizione microbica (e miasma)

Come gli esseri umani, gli animali e le piante, i batteri hanno bisogno di cibo per sopravvivere.

Alcuni batteri - autotrofi - utilizzano risorse di base come luce solare, acqua e sostanze chimiche dall'ambiente per creare cibo (si pensi ai cianobatteri, che hanno trasformato la luce solare in ossigeno per 2,5 milioni di anni). Altri batteri sono chiamati eterotrofi dagli scienziati perché traggono energia dalla materia organica esistente come cibo (ad esempio, foglie morte sul suolo della foresta).

La verità è che ciò che potrebbe essere gustoso per i batteri sarà disgustoso per noi. Si sono evoluti per assorbire tutti i tipi di prodotti, dalle fuoriuscite di petrolio e dai sottoprodotti della fissione nucleare ai rifiuti umani e ai prodotti di decomposizione.

Ma l'affinità dei batteri per una particolare fonte di cibo potrebbe giovare alla società. Ad esempio, gli esperti d'arte in Italia si sono rivolti a batteri che possono mangiare strati in eccesso di sale e colla che riducono la durata di opere d'arte inestimabili. La capacità dei batteri di elaborare la materia organica è molto utile anche per la Terra, sia nel suolo che nell'acqua.

Per esperienza quotidiana, conosci molto bene l'odore causato dai batteri che ingeriscono il contenuto del tuo cestino, digeriscono gli avanzi di cibo e rilasciano i propri sottoprodotti gassosi. Tuttavia, tutto non si limita a questo. Puoi anche incolpare i batteri per aver causato quei momenti imbarazzanti in cui tu stesso passi i gas.

Una grande famiglia

I batteri crescono e formano colonie quando ne hanno la possibilità. Se il cibo e le condizioni ambientali sono favorevoli, si moltiplicano e formano grumi appiccicosi, chiamati biofilm, per sopravvivere su superfici che vanno dalle rocce ai denti della bocca.

I biofilm hanno i loro pro e contro. Da un lato, sono reciprocamente vantaggiosi per gli oggetti naturali (mutualismo). D'altra parte, possono essere una seria minaccia. Ad esempio, i medici che curano i pazienti con impianti e dispositivi medici sono seriamente preoccupati per i biofilm, in quanto sono beni immobili per i batteri. Una volta colonizzati, i biofilm possono produrre sottoprodotti tossici - e talvolta fatali - per l'uomo.

Come le persone nelle città, le cellule del biofilm comunicano tra loro, scambiandosi informazioni sul cibo e sul potenziale pericolo. Ma invece di chiamare i vicini al telefono, i batteri inviano note utilizzando sostanze chimiche.

Inoltre, i batteri non hanno paura di vivere da soli. Alcune specie hanno sviluppato modi interessanti per sopravvivere in ambienti difficili. Quando non c'è più cibo e le condizioni diventano insopportabili, i batteri si preservano creando un guscio duro - l'endospora, che mette la cellula in uno stato dormiente e preserva il materiale genetico del batterio.

Gli scienziati trovano batteri in tali capsule del tempo che sono state conservate per 100 o addirittura 250 milioni di anni. Ciò suggerisce che i batteri possono immagazzinarsi da soli per lungo tempo.

Ora che sappiamo quali opportunità offrono le colonie ai batteri, cerchiamo di capire come ci arrivano, dividendosi e moltiplicandosi.

Riproduzione di batteri

Come fanno i batteri a creare colonie? Come altre forme di vita sulla Terra, i batteri hanno bisogno di copiare se stessi per sopravvivere. Altri organismi lo fanno attraverso la riproduzione sessuale, ma non i batteri. Ma prima, discutiamo perché la varietà è buona.

La vita subisce una selezione naturale, ovvero le forze selettive di un certo ambiente consentono a un tipo di prosperare e moltiplicarsi più di un altro. Forse ricorderai che i geni sono il meccanismo che istruisce la cellula su cosa fare e determina il colore dei tuoi capelli e dei tuoi occhi. Ottieni i geni dai tuoi genitori. La riproduzione sessuale provoca mutazioni o cambiamenti casuali nel DNA, che creano diversità. Maggiore è la diversità genetica, maggiore è la possibilità che un organismo sia in grado di adattarsi ai vincoli ambientali.

Per i batteri, la riproduzione non dipende dall'incontro con il microbo giusto; semplicemente copiano il proprio DNA e si dividono in due cellule identiche. Questo processo, chiamato scissione binaria, si verifica quando un batterio si divide in due, copiando il proprio DNA e trasmettendolo a entrambe le parti della cellula divisa.

Poiché la cellula risultante alla fine sarà identica a quella da cui è nata, questo metodo di riproduzione non è il migliore per creare un pool genetico diversificato. In che modo i batteri acquisiscono nuovi geni?

Si scopre che i batteri usano un trucco intelligente: il trasferimento genico orizzontale, o lo scambio di materiale genetico senza riproduzione. Ci sono diversi modi in cui i batteri usano per farlo. Un metodo prevede la raccolta di materiale genetico dall'ambiente esterno alla cellula, da altri microbi e batteri (attraverso molecole chiamate plasmidi). Un altro modo sono i virus, che usano i batteri come casa. Infettando un nuovo batterio, i virus lasciano il materiale genetico del batterio precedente in quello nuovo.

Lo scambio di materiale genetico offre ai batteri la flessibilità di adattarsi e si adattano se avvertono cambiamenti stressanti nell'ambiente, come la carenza di cibo o cambiamenti chimici.

Capire come si adattano i batteri è essenziale per combatterli e sviluppare antibiotici in medicina. I batteri possono scambiarsi materiale genetico così frequentemente che a volte un trattamento che funzionava prima non funziona più.

Nessuna alta montagna, nessuna grande profondità

Se fai la domanda "dove sono i batteri?", È più facile chiedere "dove non ci sono batteri?".

I batteri si trovano quasi ovunque sulla Terra. È impossibile immaginare contemporaneamente il numero di batteri sul pianeta, ma secondo alcune stime, il loro numero è (batteri e archaea insieme) 5 ottilioni - questo è un numero con 27 zeri.

La classificazione delle specie batteriche è estremamente complessa per ovvie ragioni. Ora ci sono circa 30.000 specie identificate ufficialmente, ma la base di conoscenza è in costante crescita e ci sono opinioni secondo cui abbiamo solo la punta dell'iceberg per tutti i tipi di batteri.

La verità è che i batteri esistono da molto tempo. Hanno dato origine ad alcuni dei fossili più antichi, che hanno 3,5 miliardi di anni. I risultati della ricerca scientifica suggeriscono che i cianobatteri hanno iniziato a creare ossigeno circa 2,3-2,5 miliardi di anni fa negli oceani del mondo, saturando l'atmosfera terrestre con l'ossigeno che respiriamo fino ad oggi.

I batteri possono sopravvivere nell'aria, nell'acqua, nel suolo, nel ghiaccio, nel calore, nelle piante, nell'intestino, nella pelle, ovunque.

Alcuni batteri sono estremofili, nel senso che possono resistere ad ambienti estremi in cui sono estremamente caldi o freddi o mancano dei nutrienti e delle sostanze chimiche che normalmente associamo alla vita. I ricercatori hanno trovato tali batteri nella Fossa delle Marianne, il punto più profondo della Terra sul fondo dell'Oceano Pacifico, vicino a bocche idrotermali in acqua e ghiaccio. Ci sono anche batteri amanti del calore, come quelli che colorano la pozza opalescente nel Parco Nazionale di Yellowstone.

Male (per noi)

Mentre i batteri danno un contributo importante alla salute umana e planetaria, hanno anche un lato oscuro. Alcuni batteri possono essere patogeni, nel senso che possono causare malattie e malattie.

Nel corso della storia umana, alcuni batteri hanno (comprensibilmente) avuto un brutto colpo per aver causato panico e isteria. Prendi, ad esempio, la peste. Il batterio che causa la peste Yersinia pestis non solo ha ucciso oltre 100 milioni di persone, ma potrebbe aver contribuito al crollo dell'Impero Romano. Prima dell'avvento degli antibiotici, farmaci che aiutano a combattere le infezioni batteriche, erano molto difficili da fermare.

Ancora oggi questi batteri patogeni ci spaventano seriamente. Grazie allo sviluppo della resistenza agli antibiotici, i batteri che causano antrace, polmonite, meningite, colera, salmonellosi, tonsillite e altre malattie che ancora ci accompagnano sono sempre un pericolo per noi.

Ciò è particolarmente vero per lo Staphylococcus aureus, il batterio responsabile delle infezioni da stafilococco. Questo "superbatterio" causa numerosi problemi nelle cliniche, poiché i pazienti molto spesso raccolgono questa infezione durante l'inserimento di impianti medici e cateteri.

Abbiamo già parlato della selezione naturale e di come alcuni batteri producano una varietà di geni che li aiutano a far fronte alle condizioni ambientali. Se hai un'infezione e alcuni dei batteri nel tuo corpo sono diversi dagli altri, gli antibiotici possono uccidere la maggior parte della popolazione batterica. Ma quei batteri che sopravvivono svilupperanno resistenza al farmaco e rimarranno, aspettando la prossima possibilità. Pertanto, i medici raccomandano di completare il ciclo di antibiotici fino alla fine e, in generale, di contattarli il più raramente possibile, solo come ultima risorsa.

Le armi biologiche sono un altro aspetto agghiacciante di questa conversazione. I batteri possono essere usati come arma in alcuni casi, in particolare l'antrace è stato usato una volta. Inoltre, non solo le persone soffrono di batteri. Una specie separata - Halomonas titanicae - ha mostrato un appetito per il transatlantico affondato Titanic, corrodendo il metallo della nave storica.

Naturalmente, i batteri possono portare più di un semplice danno.

batteri eroici

Esploriamo il lato buono dei batteri. Dopotutto, questi microbi ci hanno dato cibi deliziosi come formaggio, birra, pasta madre e altri prodotti fermentati. Migliorano anche la salute umana e sono usati in medicina.

I singoli batteri possono essere ringraziati per aver plasmato l'evoluzione umana. La scienza sta raccogliendo sempre più dati sulla microflora, microrganismi che vivono nel nostro corpo, specialmente nell'apparato digerente e nell'intestino. La ricerca mostra che i batteri, i nuovi materiali genetici e la diversità che apportano ai nostri corpi consentono agli esseri umani di adattarsi a nuove fonti di cibo che prima non venivano utilizzate.

Per dirla in altro modo, rivestendo la superficie dello stomaco e dell'intestino, i batteri lavorano per te. Quando mangi, i batteri e altri microbi ti aiutano ad abbattere ed estrarre i nutrienti dal cibo, in particolare i carboidrati. Più diversi sono i batteri che consumiamo, più diversificano i nostri corpi.

Sebbene la nostra conoscenza dei nostri stessi microbi sia molto limitata, vi è motivo di credere che l'assenza di determinati microbi e batteri nel corpo possa essere associata alla salute, al metabolismo e alla suscettibilità agli allergeni umani. Studi preliminari sui topi hanno dimostrato che le malattie metaboliche come l'obesità sono associate alla diversità e alla microflora sana, piuttosto che alla nostra mentalità prevalente di "calorie in entrata, calorie in uscita".

La possibilità di introdurre determinati microbi e batteri nel corpo umano, che possono fornire determinati benefici, è ora attivamente esplorata, tuttavia, al momento della stesura, non sono state ancora stabilite raccomandazioni generali per il loro utilizzo.

Inoltre, i batteri hanno svolto un ruolo importante nello sviluppo del pensiero scientifico e della medicina umana. I batteri hanno svolto un ruolo di primo piano nello sviluppo dei postulati di Koch del 1884, che hanno portato alla comprensione generale che le malattie sono causate da un particolare tipo di microbo.

I ricercatori che studiano i batteri hanno scoperto per caso la penicillina, un antibiotico che ha salvato innumerevoli vite. Inoltre, più recentemente, a questo proposito, è stato scoperto un modo semplice per modificare il genoma degli organismi, che può rivoluzionare la medicina.

In effetti, stiamo appena iniziando a capire come beneficiare della nostra convivenza con questi piccoli amici. Inoltre, non è chiaro chi sia il vero proprietario della Terra: persone o microbi.

BATTERI

BATTERI, semplici organismi microscopici unicellulari appartenenti al regno Prokaryotae (procarioti). Non hanno un nucleo chiaramente definito, la maggior parte di loro manca di CLOROFILLA. Molti di loro hanno mobilità, nuotano con l'aiuto di flagelli simili a fruste. Si riproducono principalmente per divisione. In condizioni sfavorevoli, molti di loro sono in grado di conservare all'interno delle spore, che sono molto resistenti grazie ai densi gusci protettivi. Suddiviso in aerobico e anaerobico. Sebbene i batteri patogeni siano la causa della maggior parte delle malattie umane, molti di essi sono innocui o addirittura benefici per l'uomo, in quanto costituiscono un anello importante nelle CATENE ALIMENTARI; ad esempio, contribuiscono alla lavorazione dei tessuti vegetali e animali, alla conversione dell'azoto e dello zolfo in AMINOACIDI e altri composti che piante e animali possono utilizzare. Alcuni batteri contengono clorofilla e sono coinvolti nella FOTOSINTESI. Guarda anche ARCHEBATTERI, EUBATTERI, PROCARIOTI.

I batteri esistono in tre forme e tipi principali: sferici (A), chiamati cocchi, a forma di bastoncino (bacilli, B) ea spirale (spirilla, C). I cocchi si presentano sotto forma di grumi (stafilococchi, 1), coppie di due (diplococchi, 2) o catene (streptococchi, 3). A differenza dei cocchi, che non sono in grado di muoversi, i bacilli si muovono liberamente; alcuni di essi, detti peritrichi, hanno molti flagelli (4) e possono nuotare, mentre i monotrichi (5, vedi figura sotto) hanno un solo flagello I bacilli possono anche formare spore (6) per sopravvivere a un periodo di condizioni avverse SPIRILLA può cavatappi- sagomato, come la spirocheta Leplospira (7), e può essere leggermente ricurvo, con flagelli, come Spirillum (8). Le immagini sono fornite con ingrandimento x 5000

I batteri non hanno un nucleo; invece, hanno un nucleoide (1), un singolo anello di DNA. Contiene geni, programmi codificati chimicamente che determinano la struttura dei batteri. In media, i batteri hanno 3.000 geni (per confronto, gli esseri umani ne hanno 100.000). Il citoplasma (2) contiene anche granuli di glicogeno (cibo) (3) e ribosomi (4), che conferiscono al citoplasma il suo aspetto granulare e servono a produrre proteine.In molti batteri, contiene anche minuscoli elementi genetici chiamati plasmidi. La maggior parte dei batteri, ma non tutti, hanno pareti cellulari protettive rigide (B). Sono disponibili in due tipi principali: il primo tipo ha uno strato spesso (10-50 nm). I batteri con questo tipo di cellule sono chiamati Gram-positivi perché si colorano di viola brillante con la colorazione di Gram. I batteri Gram-negativi hanno pareti più sottili (1) con uno strato extra di proteine ​​e lipidi all'esterno (2). Questo tipo di cellula non si colora di viola.Questa differenza di proprietà è utilizzata in medicina.Le cellule protettive del corpo riconoscono i batteri proprio dalle loro pareti. La membrana cellulare (3) circonda il citoplasma, ha uno spessore di poche molecole di proteine ​​e lipidi ed è una barriera attraverso la quale una cellula vivente controlla l'ingresso e la rimozione di varie sostanze da esso. Alcuni batteri si muovono (C) utilizzando flagelli (1) che vengono fatti ruotare da un uncino (2). L'energia per il movimento è fornita dal flusso di protoni attraverso la membrana cellulare (3), che mette in movimento un disco di molecole proteiche (4) situato nella membrana. Un'asta (5) collega questo "rotore" proteico al gancio tramite un altro disco (6) che sigilla la parete cellulare.

Prima di sistemi sanitari efficaci e della scoperta degli antibiotici, epidemie di gravi malattie causate da batteri hanno attraversato ripetutamente l'Europa.I sintomi di molte malattie batteriche sono causati dall'azione di proteine ​​​​tossiche (chiamate tossine) prodotte dai batteri. La tossina botulinica, prodotta dal batterio Clostridium botulinum (che provoca intossicazione alimentare), è uno dei veleni più potenti oggi conosciuti.La tossina tetanica, prodotta dal correlato Clostridium tetani (1), infetta ferite profonde e contaminate. Quando un impulso nervoso (2) provoca tensione in una cellula muscolare, la tossina blocca la parte di rilassamento del segnale e i muscoli rimangono tesi (motivo per cui la malattia si chiama tetano). Nei paesi sviluppati, la maggior parte dei batteri killer è ora sotto controllo, la tubercolosi è rara e la difterite non è un problema serio. Tuttavia, nei paesi in via di sviluppo, le malattie batteriche raccolgono ancora il loro tributo mortale.


Dizionario enciclopedico scientifico e tecnico.

Guarda cos'è "BACTERIA" in altri dizionari:

    E. coli (Escherichia coli) ... Wikipedia

    BATTERI- BATTERI. Contenuti:* Morfologia generale dei batteri........6 70 Degenerazione dei batteri..................675 Biologia dei batteri........... ............676 Bacilli acidofili ........... 677 Batteri pigmenti....... 681 Batteri luminosi..... .... ... 682… … Grande enciclopedia medica

    - (dal greco bakterion stick), microrganismi con struttura cellulare di tipo procariotico. Tradizionalmente, B. stesso significa gruppi unicellulari o organizzati di bastoncelli e cocchi, immobili o con flagelli, opposti ... ... Dizionario enciclopedico biologico

    - (dal greco bakterion bacillus) un gruppo di organismi microscopici, prevalentemente unicellulari. Appartengono alle forme prenucleari dei procarioti. La base della moderna classificazione dei batteri, secondo la quale tutti i batteri sono divisi in eubatteri (gram-negativi ... ... Grande dizionario enciclopedico

    Gruppo di microscopio unicellulare, organismi. Insieme alle alghe blu-verdi B. rappresentano il regno e il super regno dei procarioti (vedi), a uno sciame è costituito da tipi (dipartimenti) di fotobatteri (fotosintetici) e scotobatteri (chemiosintetici). Tipo… … Dizionario di microbiologia

    - (dal greco. bakteria stick). Organismi unicellulari microscopici, per lo più a forma di bastoncino. Dizionario di parole straniere incluse nella lingua russa. Chudinov A.N., 1910. BATTERI Greco, da bakteria, bastone. Il genere di palivochny ... ... Dizionario di parole straniere della lingua russa

    Enciclopedia moderna

    batteri- microrganismi con una struttura cellulare di tipo procariotico, ad es. non esiste una membrana nucleare, un vero nucleo; morire per l'esposizione alla luce solare; avere un senso dell'olfatto. i cocchi sono batteri sferici. diplococci. micrococchi. streptococchi. stafilococco. ... ... Dizionario ideografico della lingua russa

    batteri- (dal greco bakterion bacillus), gruppo di organismi microscopici prevalentemente unicellulari. Hanno una parete cellulare, ma non hanno un nucleo ben definito. Si riproducono per divisione. La forma delle cellule dei batteri può essere sferica (cocchi), ... ... Dizionario Enciclopedico Illustrato

    - (dal greco bakterion stick), un gruppo di microscopici organismi unicellulari. A seconda del tipo di respirazione si dividono in aerobici e anaerobici, a seconda del tipo di alimentazione in autotrofi ed eterotrofi. Partecipa al ciclo delle sostanze in natura, svolgendo la funzione ... ... Dizionario ecologico

batteri- Questa è una forma molto semplice di vita vegetale, che consiste in una singola cellula vivente. La riproduzione avviene per divisione cellulare. Al raggiungimento della fase di maturità, il batterio si divide in due cellule uguali. A sua volta, ciascuna di queste cellule raggiunge la maturità e si divide anche in due cellule uguali. In condizioni ideali batterio raggiunge uno stato di maturità e si moltiplica in meno di 20-30 minuti. A questo ritmo di riproduzione, un batterio potrebbe teoricamente produrre 34 trilioni di figli in 24 ore! Fortunatamente, il ciclo di vita dei batteri è relativamente breve, da pochi minuti a poche ore. Pertanto, anche in condizioni ideali, non possono riprodursi a tale velocità.

tasso di crescita e allevamento di batteri e altri microrganismi dipende dalle condizioni ambientali. Temperatura, luce, ossigeno, umidità e pH (acidità o alcalinità), insieme alla disponibilità di cibo, influenzano la velocità con cui i batteri crescono. Di questi, la temperatura è di particolare interesse per tecnici e ingegneri. Per ogni varietà di batteri esiste una temperatura minima alla quale possono crescere. A temperature inferiori a questa soglia, i batteri vanno in letargo e non sono in grado di riprodursi. Esattamente lo stesso per ciascuno varietà di batteri esiste una soglia di temperatura massima. A temperature superiori a questo limite, i batteri vengono distrutti. Tra questi limiti c'è la temperatura ottimale alla quale i batteri si moltiplicano a una velocità massima. La temperatura ottimale per la maggior parte dei batteri che si nutrono di escrementi animali e tessuti morti di animali e piante (saprofiti) è compresa tra 24 e 30°C. La temperatura ottimale per la maggior parte dei batteri che causano infezioni e malattie dell'ospite (batteri patogeni) è di circa 38°C. Nella maggior parte dei casi, è possibile ridurre significativamente velocità di crescita batterica se ambiente. Infine, ci sono diverse varietà di batteri che prosperano meglio alla temperatura dell'acqua, mentre altre si comportano meglio a temperature gelide.

Aggiunta a quanto sopra

Origine, evoluzione, posto nello sviluppo della vita sulla Terra

I batteri, insieme agli archaea, sono stati tra i primi organismi viventi sulla Terra, apparsi circa 3,9-3,5 miliardi di anni fa. Le relazioni evolutive tra questi gruppi non sono state ancora completamente studiate, ci sono almeno tre ipotesi principali: N. Pace suggerisce che abbiano un antenato comune dei protobatteri; Zavarzin considera l'archaea un ramo senza uscita dell'evoluzione degli eubatteri che ha dominato l'estremo habitat; infine, secondo la terza ipotesi, gli archaea sono i primi organismi viventi da cui si sono originati i batteri.

Gli eucarioti sono nati come risultato della simbiogenesi da cellule batteriche molto più tardi: circa 1,9-1,3 miliardi di anni fa. L'evoluzione dei batteri è caratterizzata da un pronunciato pregiudizio fisiologico e biochimico: con una relativa povertà di forme di vita e una struttura primitiva, hanno dominato quasi tutti i processi biochimici attualmente conosciuti. La biosfera procariotica aveva già tutti i modi attualmente esistenti di trasformazione della sostanza. Gli eucarioti, essendovi penetrati, hanno cambiato solo gli aspetti quantitativi del loro funzionamento, ma non quelli qualitativi; in molti stadi degli elementi, i batteri mantengono ancora una posizione di monopolio.

Uno dei batteri più antichi sono i cianobatteri. Nelle rocce formatesi 3,5 miliardi di anni fa sono stati trovati i prodotti della loro attività vitale, le stromatoliti, prova indiscutibile dell'esistenza dei cianobatteri risale a 2,2-2,0 miliardi di anni fa. Grazie a loro, l'ossigeno ha cominciato ad accumularsi nell'atmosfera, che 2 miliardi di anni fa ha raggiunto concentrazioni sufficienti per avviare la respirazione aerobica. A questo periodo appartengono le formazioni caratteristiche del Metallogenio obbligatamente aerobico.

La comparsa di ossigeno nell'atmosfera ha inferto un duro colpo ai batteri anaerobici. O si estinguono o vanno in zone anossiche conservate localmente. La diversità totale delle specie di batteri in questo momento è ridotta.

Si presume che, a causa della mancanza di un processo sessuale, l'evoluzione dei batteri segua un meccanismo completamente diverso da quello degli eucarioti. Il costante trasferimento genico orizzontale porta ad ambiguità nel quadro delle relazioni evolutive, l'evoluzione procede estremamente lentamente (e, forse, con l'avvento degli eucarioti, si è fermata del tutto), ma in condizioni mutevoli, si verifica una rapida ridistribuzione dei geni tra le cellule con un invariato patrimonio genetico comune.

Struttura

La stragrande maggioranza dei batteri (ad eccezione degli actinomiceti e dei cianobatteri filamentosi) è unicellulare. Secondo la forma delle cellule, possono essere rotonde (cocchi), a forma di bastoncino (bacilli, clostridi, pseudomonadi), convolute (vibrioni, spirilla, spirochete), meno spesso - stellate, tetraedriche, cubiche, C- o O- a forma di. La forma determina tali capacità dei batteri come attaccamento alla superficie, mobilità, assorbimento dei nutrienti. È stato notato, ad esempio, che gli oligotrofi, cioè i batteri che vivono a basso contenuto di nutrienti nell'ambiente, tendono ad aumentare il rapporto superficie-volume, ad esempio, attraverso la formazione di escrescenze (le cosiddette prostek ).

Delle strutture cellulari obbligatorie, se ne distinguono tre:

  • nucleoide
  • ribosomi
  • membrana citoplasmatica (CPM)
Sul lato esterno del CPM ci sono diversi strati (parete cellulare, capsula, membrana mucosa), chiamati membrana cellulare, nonché strutture superficiali (flagelli, villi). CPM e citoplasma sono combinati insieme nel concetto di protoplasto.

La struttura del protoplasto

Il CPM limita il contenuto della cellula (citoplasma) dall'ambiente esterno. La frazione omogenea del citoplasma, contenente un insieme di RNA solubile, proteine, prodotti e substrati delle reazioni metaboliche, è chiamata citosol. Un'altra parte del citoplasma è rappresentata da vari elementi strutturali.

Una delle principali differenze tra una cellula batterica e una cellula eucariotica è l'assenza di una membrana nucleare e, in senso stretto, l'assenza di qualsiasi membrana intracitoplasmatica che non sia un derivato del CPM. Tuttavia, diversi gruppi di procarioti (in particolare batteri Gram-positivi) hanno invaginazioni locali del CPM - mesosomi, che svolgono varie funzioni nella cellula e la dividono in parti funzionalmente diverse. Molti batteri fotosintetici hanno una rete sviluppata di membrane fotosintetiche derivate da CPM. Nei batteri viola, hanno mantenuto la loro relazione con il CPM, che è facilmente rilevabile su sezioni al microscopio elettronico; nei cianobatteri, questa relazione è difficile da rilevare o si perde nel corso dell'evoluzione. A seconda delle condizioni e dell'età della coltura, le membrane fotosintetiche formano varie strutture: vescicole, cromatofori, tilacoidi.

Tutte le informazioni genetiche necessarie per la vita dei batteri sono contenute in un DNA (cromosoma batterico), il più delle volte sotto forma di un anello chiuso in modo covalente (i cromosomi lineari si trovano in Streptomyces e Borrelia). È attaccato al CPM in un punto ed è posto in una struttura che è isolata, ma non separata da una membrana dal citoplasma, ed è chiamata nucleoide. Il DNA non ripiegato è lungo più di 1 mm. Il cromosoma batterico è solitamente presentato in una singola copia, cioè quasi tutti i procarioti sono aploidi, sebbene in determinate condizioni una cellula possa contenere diverse copie del suo cromosoma e Burkholderia cepacia ha tre diversi cromosomi ad anello (3,6; 3,2 e 1,1 milioni di lunghezza ). coppie di basi). Anche i ribosomi dei procarioti sono diversi da quelli degli eucarioti e hanno una costante di sedimentazione di 70 S (80 S negli eucarioti).

Oltre a queste strutture, nel citoplasma si possono trovare anche inclusioni di sostanze di riserva.

Pareti cellulari e strutture superficiali

La parete cellulare è un importante elemento strutturale di una cellula batterica, ma è facoltativa. Sono state ottenute artificialmente forme con una parete cellulare parzialmente o completamente assente (forme a L), che potrebbero esistere in condizioni favorevoli, ma a volte hanno perso la capacità di dividersi. È anche noto un gruppo di batteri naturali che non contengono una parete cellulare: i micoplasmi.

Nei batteri esistono due tipi principali di struttura della parete cellulare, caratteristica delle specie gram-positive e gram-negative.

La parete cellulare dei batteri gram-positivi è uno strato omogeneo spesso 20-80 nm, costituito principalmente da peptidoglicano con una minore quantità di acidi teicoici e una piccola quantità di polisaccaridi, proteine ​​e lipidi (il cosiddetto lipopolisaccaride). La parete cellulare ha pori con un diametro di 1-6 nm, che la rendono permeabile a un numero di molecole.

Nei batteri Gram-negativi, lo strato di peptidoglicano non aderisce strettamente al CPM ed è spesso solo 2-3 nm. È circondato da una membrana esterna, che, di regola, ha una forma irregolare e curva. Tra il CPM, lo strato di peptidoglicano e la membrana esterna, c'è uno spazio chiamato periplasmatico, riempito con una soluzione che include proteine ​​ed enzimi di trasporto.

All'esterno della parete cellulare potrebbe esserci una capsula, uno strato amorfo che mantiene una connessione con la parete. Gli strati mucosi non hanno connessione con la cellula e si separano facilmente, mentre le guaine non sono amorfe, ma hanno una struttura fine. Tuttavia, ci sono molte forme di transizione tra questi tre casi idealizzati.

I flagelli batterici possono essere compresi tra 0 e 1000. Entrambe le opzioni per la posizione di un flagello su un polo (monotrich monopolare), un fascio di flagelli su uno (flagellazione monopolare peritrich o lophotrichial) o due poli (flagelli bipolari peritrich o anfitrichi), e numerosi flagelli lungo tutta la superficie della cellula (peritrichi). Lo spessore del flagello è di 10-20 nm, la lunghezza è di 3-15 micron. La sua rotazione viene eseguita in senso antiorario con una frequenza di 40-60 giri/min.

Oltre ai flagelli, tra le strutture superficiali dei batteri vanno citati anche i villi. Sono più sottili dei flagelli (diametro 5-10 nm, lunghezza fino a 2 μm) e sono necessari per attaccare i batteri al substrato, prendono parte ai metaboliti e speciali villi - F-pili - formazioni filamentose, più sottili e più corte (3- 10 nm x 0 , 3-10 micron) rispetto ai flagelli - sono necessari alla cellula donatrice per trasferire il DNA al ricevente durante la coniugazione.

Dimensioni

La dimensione dei batteri è in media di 0,5-5 micron. Escherichia coli, ad esempio, ha una dimensione di 0,3-1 per 1-6 micron, Staphylococcus aureus ha un diametro di 0,5-1 micron, Bacillus subtilis 0,75 per 2-3 micron. Il più grande batterio conosciuto è il Thiomargarita namibiensis, che raggiunge una dimensione di 750 micron (0,75 mm). Il secondo è Epulopiscium fishelsoni, che ha un diametro di 80 micron e una lunghezza fino a 700 micron e vive nel tubo digerente del pesce chirurgico Acanthurus nigrofuscus. Achromatium oxaliferum raggiunge una dimensione di 33 per 100 micron, Beggiatoa alba - 10 per 50 micron. Le spirochete possono crescere fino a 250 micron di lunghezza con uno spessore di 0,7 micron. Allo stesso tempo, i batteri sono il più piccolo degli organismi con una struttura cellulare. Mycoplasma mycoides misura 0,1-0,25 µm, che è la dimensione di virus di grandi dimensioni come il mosaico del tabacco, la vaccinia o l'influenza. Secondo calcoli teorici, una cella sferica con un diametro inferiore a 0,15-0,20 micron diventa incapace di auto-riproduzione, poiché non si adatta fisicamente a tutti i biopolimeri e le strutture necessarie in quantità sufficienti.

Tuttavia, sono stati descritti nanobatteri più piccoli di quelli "consentiti" e molto diversi dai normali batteri. Loro, a differenza dei virus, sono capaci di crescita e riproduzione indipendenti (estremamente lente). Sono ancora poco studiati, la loro natura vivente è messa in discussione.

Con un aumento lineare del raggio della cellula, la sua superficie aumenta in proporzione al quadrato del raggio e il volume - in proporzione al cubo, quindi, nei piccoli organismi, il rapporto tra superficie e volume è maggiore che in quelli più grandi quelli, il che significa per i primi un metabolismo più attivo con l'ambiente. L'attività metabolica, misurata da vari indicatori, per unità di biomassa nelle forme piccole è maggiore che in quelle grandi. Pertanto, le dimensioni ridotte anche per i microrganismi conferiscono ai batteri e agli archei un vantaggio nel tasso di crescita e riproduzione rispetto agli eucarioti organizzati in modo più complesso e determinano il loro importante ruolo ecologico.

pluricellularità nei batteri

Le forme unicellulari sono in grado di svolgere tutte le funzioni inerenti al corpo, indipendentemente dalle cellule vicine. Molti procarioti unicellulari tendono a formare delle cellule, spesso tenute insieme dal muco che secernono. Molto spesso si tratta solo di un'associazione accidentale di singoli organismi, ma in alcuni casi un'associazione temporanea è associata all'attuazione di una determinata funzione, ad esempio la formazione di corpi fruttiferi da parte dei mixobatteri consente lo sviluppo di cisti, nonostante il fatto che le singole cellule non sono in grado di formarli. Tali fenomeni, insieme alla formazione di cellule morfologicamente e funzionalmente differenziate da parte di eubatteri unicellulari, sono prerequisiti necessari per l'emergere di una vera multicellularità in esse.

Un organismo multicellulare deve soddisfare le seguenti condizioni:

  • le sue cellule devono essere aggregate,
  • tra le celle dovrebbe esserci una separazione delle funzioni,
  • contatti specifici stabili dovrebbero essere stabiliti tra cellule aggregate.
La multicellularità nei procarioti è nota, gli organismi multicellulari più altamente organizzati appartengono ai gruppi di cianobatteri e actinomiceti. Nei cianobatteri filamentosi vengono descritte strutture nella parete cellulare che forniscono il contatto tra due cellule vicine: i microplasmodesmi. È stata dimostrata la possibilità di scambio tra cellule di sostanza (colorante) ed energia (componente elettrica del potenziale transmembrana). Alcuni dei cianobatteri filamentosi contengono, oltre alle solite cellule vegetative, funzionalmente differenziate: acineti ed eterocisti. Questi ultimi effettuano la fissazione dell'azoto e scambiano intensamente metaboliti con cellule vegetative.

Riproduzione di batteri

Alcuni batteri non hanno un processo sessuale e si riproducono solo per fissione trasversale binaria di uguali dimensioni o gemmazione. Per un gruppo di cianobatteri unicellulari è stata descritta una divisione multipla (una serie di rapide divisioni binarie successive, che portano alla formazione da 4 a 1024 nuove cellule). Per garantire la plasticità del genotipo necessaria per l'evoluzione e l'adattamento a un ambiente in evoluzione, hanno altri meccanismi.

Quando si dividono, la maggior parte dei batteri gram-positivi e dei cianobatteri filamentosi sintetizzano un setto trasversale dalla periferia al centro con la partecipazione dei mesosomi. I batteri Gram-negativi si dividono per costrizione: nel sito di divisione si trova una curvatura gradualmente crescente del CPM e della parete cellulare verso l'interno. Quando germoglia, si forma un rene che cresce in uno dei poli della cellula madre, la cellula madre mostra segni di invecchiamento e di solito non può produrre più di 4 cellule figlie. Il germogliamento si verifica in diversi gruppi di batteri e, presumibilmente, è sorto più volte nel corso dell'evoluzione.

Nei batteri si osserva anche la riproduzione sessuale, ma nella forma più primitiva. La riproduzione sessuale dei batteri differisce dalla riproduzione sessuale degli eucarioti in quanto i batteri non formano gameti e non si verifica la fusione cellulare. Tuttavia, anche in questo caso si verifica l'evento principale della riproduzione sessuata, vale a dire lo scambio di materiale genetico. Questo processo è chiamato ricombinazione genetica. Parte del DNA (molto raramente tutto il DNA) della cellula donatrice viene trasferito alla cellula ricevente, il cui DNA è geneticamente diverso da quello della donatrice. In questo caso, il DNA trasferito sostituisce parte del DNA del ricevente. La sostituzione del DNA coinvolge enzimi che si rompono e si ricongiungono ai filamenti di DNA. Questo produce DNA che contiene i geni di entrambe le cellule parentali. Tale DNA è chiamato ricombinante. Nella progenie o nei ricombinanti, c'è una marcata diversità nei tratti causata dal bias genetico. Questa varietà di caratteri è molto importante per l'evoluzione ed è il principale vantaggio della riproduzione sessuata. Ci sono 3 modi per ottenere ricombinanti. Questi sono, nell'ordine della loro scoperta, trasformazione, coniugazione e trasduzione.

Morfologia dei batteri, struttura di una cellula procariota.

Nelle cellule procariotiche non esiste un confine netto tra il nucleo e il citoplasma, non esiste una membrana nucleare. Il DNA in queste cellule non forma strutture simili ai cromosomi eucariotici. Pertanto, i procarioti non subiscono i processi di mitosi e meiosi. La maggior parte dei procarioti non forma organelli intracellulari legati alla membrana. Inoltre, le cellule procariotiche non hanno mitocondri e cloroplasti.

batteri, di regola, sono organismi unicellulari, la loro cellula ha una forma piuttosto semplice, è una palla o un cilindro, a volte curva. I batteri si riproducono principalmente dividendosi in due cellule equivalenti.

batteri sferici chiamato cocchi e può essere sferico, ellissoidale, a forma di fagiolo e lanceolato.

Secondo la disposizione delle cellule l'una rispetto all'altra dopo la divisione, i cocchi sono divisi in diverse forme. Se, dopo la divisione cellulare, le cellule divergono e si trovano una per una, vengono chiamate tali forme monococchi. A volte i cocchi, quando si dividono, formano grappoli che ricordano un grappolo d'uva. Forme simili sono stafilococco. Vengono chiamati i cocchi che rimangono sullo stesso piano dopo la divisione in coppie legate diplococci, e generatori di diverse lunghezze di catena - streptococchi. Lo sono le combinazioni di quattro cocchi che compaiono dopo la divisione cellulare in due piani reciprocamente perpendicolari tetracocchi. Alcuni cocchi si dividono in tre piani reciprocamente perpendicolari, il che porta alla formazione di particolari grappoli di forma cubica chiamati sardine.

La maggior parte dei batteri ce l'ha cilindrico, O a forma di bastoncino, forma. Vengono chiamati batteri a forma di bastoncino che formano spore bacilli, e non formare controversie - batteri.

I batteri a forma di bastoncello differiscono per forma, dimensioni in lunghezza e diametro, forma delle estremità della cellula, nonché disposizione reciproca. Possono essere cilindrici con estremità dritte o ovali con estremità arrotondate o appuntite. I batteri sono anche leggermente curvi, si trovano forme filamentose e ramificate (ad esempio micobatteri e actinomiceti).

A seconda della disposizione reciproca delle singole cellule dopo la divisione, i batteri a forma di bastoncello sono divisi in bastoncini veri e propri (disposizione singola delle cellule), diplobatteri o diplobacilli (disposizione accoppiata delle cellule), streptobatteri o streptobacilli (formano catene di varie lunghezze). Spesso ci sono batteri contorti o a spirale. Questo gruppo comprende spirilla (dal lat. spira - curl), avente la forma di lunghi bastoncini curvi (da 4 a 6 giri) e vibrios (lat. vibrio - I bend), che sono solo 1/4 di una spirale, simile a una virgola.

Sono note forme filamentose di batteri che vivono nei corpi idrici. Oltre a quelli elencati, ci sono batteri multicellulari che portano escrescenze etiche sulla superficie delle cellule protoplasmatiche: prostec, batteri triangolari e a forma di stella, nonché batteri a forma di verme che hanno la forma di un anello chiuso e aperto.

Le cellule batteriche sono molto piccole. Sono misurati in micrometri, mentre i dettagli della struttura fine sono misurati in nanometri. I cocchi hanno solitamente un diametro di circa 0,5-1,5 micron. La larghezza delle forme di batteri a forma di bastoncino (cilindriche) nella maggior parte dei casi varia da 0,5 a 1 micron e la lunghezza è di diversi micrometri (2-10). I bastoncini hanno una larghezza di 0,2-0,4 e una lunghezza di 0,7-1,5 micron. Tra i batteri si possono trovare anche veri giganti, la cui lunghezza raggiunge decine e persino centinaia di micrometri. Le forme e le dimensioni dei batteri variano notevolmente a seconda dell'età della coltura, della composizione del mezzo e delle sue proprietà osmotiche, della temperatura e di altri fattori.

Delle tre principali forme di batteri, i cocchi sono le dimensioni più stabili, i batteri a forma di bastoncino sono più variabili e la lunghezza delle cellule cambia in modo particolarmente significativo.

Una cellula batterica posta sulla superficie di un mezzo nutritivo solido cresce e si divide, formando una colonia di progenie batterica. Dopo poche ore di crescita, la colonia è già costituita da un numero così elevato di cellule da poter essere visto ad occhio nudo. Le colonie possono avere una consistenza viscida o pastosa, in alcuni casi sono pigmentate. A volte l'aspetto delle colonie è così caratteristico che consente di identificare i microrganismi senza troppe difficoltà.

Fondamenti di fisiologia batterica.

La composizione chimica dei microrganismi differisce poco dalle altre cellule viventi.

    L'acqua è del 75-85%, le sostanze chimiche si dissolvono in essa.

    Sostanza secca 15-25%, composta da composti organici e minerali

Nutrizione dei batteri. L'ingresso di nutrienti in una cellula batterica avviene in diversi modi e dipende dalla concentrazione di sostanze, dalla dimensione delle molecole, dal pH del mezzo, dalla permeabilità delle membrane, ecc. Per tipo di cibo i microrganismi si dividono in:

    autotrofi: sintetizzano tutte le sostanze contenenti carbonio dalla CO2;

    eterotrofi: la materia organica viene utilizzata come fonte di carbonio;

    saprofiti - si nutrono di materia organica di organismi morti;

Batteri del respiro. La respirazione, o ossidazione biologica, si basa su reazioni redox che avvengono con la formazione di una molecola di ATP. In relazione all'ossigeno molecolare, i batteri possono essere suddivisi in tre gruppi principali:

    aerobi obbligati - possono crescere solo in presenza di ossigeno;

    anaerobi obbligati: crescono in un ambiente privo di ossigeno, che è tossico per loro;

    anaerobi facoltativi - possono crescere sia con l'ossigeno che senza di esso.

Crescita e riproduzione dei batteri. La maggior parte dei procarioti si riproduce per fissione binaria a metà, meno spesso per gemmazione e frammentazione. I batteri, di regola, sono caratterizzati da un alto tasso di riproduzione. Il tempo di divisione cellulare in vari batteri varia abbastanza ampiamente: da 20 minuti in Escherichia coli a 14 ore in Mycobacterium tuberculosis. Su terreni nutritivi densi, i batteri formano gruppi di cellule chiamate colonie.

enzimi batterici. Gli enzimi svolgono un ruolo importante nel metabolismo dei microrganismi. Distinguere:

    endoenzimi - localizzati nel citoplasma delle cellule;

    esoenzimi - rilasciati nell'ambiente.

Gli enzimi dell'aggressività distruggono tessuti e cellule, causando un'ampia distribuzione di microbi e delle loro tossine nel tessuto infetto. Le proprietà biochimiche dei batteri sono determinate dalla composizione degli enzimi:

    saccarolitico: scomposizione dei carboidrati;

    proteolitico: la scomposizione delle proteine,

    lipolitico - scomposizione dei grassi,

e sono un'importante caratteristica diagnostica nell'identificazione dei microrganismi.

Per molti microrganismi patogeni, la temperatura ottimale è di 37°C e pH 7,2-7,4.

Acqua. Importanza dell'acqua per i batteri. L'acqua costituisce circa l'80% della massa dei batteri. La crescita e lo sviluppo dei batteri dipendono necessariamente dalla presenza di acqua, poiché tutte le reazioni chimiche che si verificano negli organismi viventi si realizzano in un ambiente acquatico. Per la normale crescita e sviluppo dei microrganismi è necessaria la presenza di acqua nell'ambiente.

Per i batteri, il contenuto di acqua nel substrato dovrebbe essere superiore al 20%. L'acqua deve essere in una forma accessibile: nella fase liquida nell'intervallo di temperatura da 2 a 60 °C; questo intervallo è noto come zona biocinetica. Sebbene l'acqua sia chimicamente molto stabile, i suoi prodotti di ionizzazione - ioni H + e OH "hanno un effetto molto ampio sulle proprietà di quasi tutti i componenti cellulari (proteine, acidi nucleici, lipidi, ecc.). Pertanto, l'attività catalitica degli enzimi è dipende in gran parte dalla concentrazione di ioni H+ e OH.

La fermentazione è la principale fonte di energia per i batteri.

La fermentazione è un processo metabolico che produce ATP e i donatori e gli accettori di elettroni sono prodotti formati durante la fermentazione stessa.

La fermentazione è il processo di scomposizione enzimatica delle sostanze organiche, principalmente carboidrati, che procede senza l'uso di ossigeno. Serve come fonte di energia per la vita del corpo e svolge un ruolo importante nella circolazione delle sostanze e in natura. Alcuni tipi di fermentazioni causate da microrganismi (alcolica, lattica, butirrica, acetica) sono utilizzate nella produzione di alcol etilico, glicerina e altri prodotti tecnici e alimentari.

Fermentazione alcolica(effettuato dal lievito e da alcuni tipi di batteri), durante il quale il piruvato viene scomposto in etanolo e anidride carbonica. Una molecola di glucosio si traduce in due molecole di alcol (etanolo) e due molecole di anidride carbonica. Questo tipo di fermentazione è molto importante nella produzione di pane, birra, vinificazione e distillazione.

fermentazione dell'acido lattico, durante il quale il piruvato viene ridotto ad acido lattico, i batteri dell'acido lattico e altri organismi svolgono. Quando il latte viene fermentato, i batteri lattici convertono il lattosio in acido lattico, trasformando il latte in prodotti a base di latte fermentato (yogurt, latte cagliato, ecc.); l'acido lattico conferisce a questi prodotti un sapore aspro.

La fermentazione dell'acido lattico si verifica anche nei muscoli degli animali quando la richiesta di energia è superiore a quella fornita dalla respirazione e il sangue non ha il tempo di fornire ossigeno.

Le sensazioni di bruciore nei muscoli durante l'esercizio pesante sono correlate alla produzione di acido lattico e al passaggio alla glicolisi anaerobica, poiché l'ossigeno viene convertito in anidride carbonica dalla glicolisi aerobica più velocemente di quanto il corpo reintegra l'ossigeno; e il dolore nei muscoli dopo l'esercizio è causato da microtraumi delle fibre muscolari. Il corpo passa a questo metodo meno efficiente, ma più veloce, per produrre ATP quando l'ossigeno è carente. Il fegato quindi si sbarazza del lattato in eccesso, riconvertendolo in un importante intermedio della glicolisi, il piruvato.

Fermentazione acetica svolto da molti batteri. L'aceto (acido acetico) è un risultato diretto della fermentazione batterica. Durante il decapaggio degli alimenti, l'acido acetico protegge il cibo dai batteri che causano malattie e in decomposizione.

Butirrico la fermentazione porta alla formazione di acido butirrico; i suoi agenti causali sono alcuni batteri anaerobi del genere Clostridium.

Riproduzione di batteri.

Alcuni batteri non hanno un processo sessuale e si riproducono solo per fissione trasversale binaria di uguali dimensioni o gemmazione. Per un gruppo di cianobatteri unicellulari è stata descritta una divisione multipla (una serie di rapide divisioni binarie successive, che portano alla formazione da 4 a 1024 nuove cellule). Per garantire la plasticità del genotipo necessaria per l'evoluzione e l'adattamento a un ambiente in evoluzione, hanno altri meccanismi.

Quando si dividono, la maggior parte dei batteri gram-positivi e dei cianobatteri filamentosi sintetizzano un setto trasversale dalla periferia al centro con la partecipazione dei mesosomi. I batteri Gram-negativi si dividono per costrizione: nel sito di divisione si trova una curvatura gradualmente crescente del CPM e della parete cellulare verso l'interno. Quando germoglia, si forma un rene che cresce in uno dei poli della cellula madre, la cellula madre mostra segni di invecchiamento e di solito non può produrre più di 4 cellule figlie. Il germogliamento si verifica in diversi gruppi di batteri e, presumibilmente, è sorto più volte nel corso dell'evoluzione.

In altri batteri, oltre alla riproduzione, si osserva un processo sessuale, ma nella forma più primitiva. Il processo sessuale dei batteri differisce dal processo sessuale degli eucarioti in quanto i batteri non formano gameti e non si verifica la fusione cellulare. Il meccanismo di ricombinazione nei procarioti. Tuttavia, anche in questo caso si verifica l'evento principale del processo sessuale, vale a dire lo scambio di materiale genetico. Questo si chiama ricombinazione genetica. Parte del DNA (molto raramente tutto il DNA) della cellula donatrice viene trasferito alla cellula ricevente, il cui DNA è geneticamente diverso da quello della donatrice. In questo caso, il DNA trasferito sostituisce parte del DNA del ricevente. La sostituzione del DNA coinvolge enzimi che si rompono e si ricongiungono ai filamenti di DNA. Questo produce DNA che contiene i geni di entrambe le cellule parentali. Tale DNA è chiamato ricombinante. La progenie, o ricombinante, mostra una marcata diversità nei tratti causata da spostamenti genici. Una tale varietà di caratteri è molto importante per l'evoluzione ed è il principale vantaggio del processo sessuale.

Ci sono 3 modi per ottenere ricombinanti. Questi sono, nell'ordine della loro scoperta, trasformazione, coniugazione e trasduzione.

Origine dei batteri.

I batteri, insieme agli archaea, sono stati tra i primi organismi viventi sulla Terra, apparsi circa 3,9-3,5 miliardi di anni fa. Le relazioni evolutive tra questi gruppi non sono state ancora completamente studiate, ci sono almeno tre ipotesi principali: N. Pace suggerisce che abbiano un antenato comune dei protobatteri; Zavarzin considera l'archaea un ramo senza uscita dell'evoluzione degli eubatteri che ha dominato l'estremo habitat; infine, secondo la terza ipotesi, gli archaea sono i primi organismi viventi da cui si sono originati i batteri.

Gli eucarioti sono nati come risultato della simbiogenesi da cellule batteriche molto più tardi: circa 1,9-1,3 miliardi di anni fa. L'evoluzione dei batteri è caratterizzata da un pronunciato pregiudizio fisiologico e biochimico: con una relativa povertà di forme di vita e una struttura primitiva, hanno dominato quasi tutti i processi biochimici attualmente conosciuti. La biosfera procariotica aveva già tutti i modi attualmente esistenti di trasformazione della sostanza. Gli eucarioti, essendovi penetrati, hanno cambiato solo gli aspetti quantitativi del loro funzionamento, ma non quelli qualitativi; in molte fasi dei cicli degli elementi, i batteri mantengono ancora una posizione di monopolio.

Uno dei batteri più antichi sono i cianobatteri. Nelle rocce formatesi 3,5 miliardi di anni fa sono stati trovati i prodotti della loro attività vitale, le stromatoliti, prova indiscutibile dell'esistenza dei cianobatteri risale a 2,2-2,0 miliardi di anni fa. Grazie a loro, l'ossigeno ha cominciato ad accumularsi nell'atmosfera, che 2 miliardi di anni fa ha raggiunto concentrazioni sufficienti per avviare la respirazione aerobica. A questo periodo appartengono le formazioni caratteristiche del Metallogenio obbligatamente aerobico.

La comparsa di ossigeno nell'atmosfera (catastrofe di ossigeno) ha inferto un duro colpo ai batteri anaerobici. O si estinguono o vanno in zone anossiche conservate localmente. La diversità totale delle specie di batteri in questo momento è ridotta.

Si presume che, a causa della mancanza di un processo sessuale, l'evoluzione dei batteri segua un meccanismo completamente diverso da quello degli eucarioti. Il costante trasferimento genico orizzontale porta ad ambiguità nel quadro delle relazioni evolutive, l'evoluzione procede estremamente lentamente (e, forse, con l'avvento degli eucarioti, si è fermata del tutto), ma in condizioni mutevoli, si verifica una rapida ridistribuzione dei geni tra le cellule con un invariato patrimonio genetico comune.

Sistematica dei batteri.

Il ruolo dei batteri in natura e nella vita umana.

I batteri svolgono un ruolo importante sulla Terra. Prendono parte attiva al ciclo delle sostanze in natura. Tutti i composti organici e una parte significativa di quelli inorganici subiscono cambiamenti significativi con l'aiuto dei batteri. Questo ruolo in natura è di importanza globale. Apparsi sulla Terra prima di tutti gli organismi (più di 3,5 miliardi di anni fa), hanno creato il guscio vivente della Terra e continuano a elaborare attivamente materia organica viva e morta, coinvolgendo i loro prodotti metabolici nella circolazione delle sostanze. Il ciclo delle sostanze in natura è la base per l'esistenza della vita sulla Terra.

Anche il decadimento di tutti i resti vegetali e animali e la formazione di humus e humus sono prodotti principalmente da batteri. I batteri sono un potente fattore biotico in natura.

Il lavoro di formazione del suolo dei batteri è di grande importanza. Il primo terreno sul nostro pianeta è stato creato dai batteri. Tuttavia, ai nostri giorni, le condizioni e la qualità del suolo dipendono dal funzionamento dei batteri del suolo. Particolarmente importanti per la fertilità del suolo sono i cosiddetti batteri noduli azotofissatori simbionti delle leguminose. Saturano il terreno con preziosi composti azotati.

I batteri purificano le acque reflue sporche abbattendo la materia organica e convertendola in materia inorganica innocua. Questa proprietà dei batteri è ampiamente utilizzata nel funzionamento degli impianti di trattamento delle acque reflue.

In molti casi, i batteri possono essere dannosi per l'uomo. Quindi, i batteri saprotrofi rovinano i prodotti alimentari. Per proteggere i prodotti dal deterioramento, vengono sottoposti a trattamenti speciali (bollitura, sterilizzazione, congelamento, asciugatura, pulizia chimica, ecc.). Se ciò non viene fatto, può verificarsi un'intossicazione alimentare.

Tra i batteri, ci sono molte specie che causano malattie (patogene) che causano malattie nell'uomo, negli animali o nelle piante. La febbre tifoide è causata dal batterio Salmonella e la dissenteria dal batterio Shigella. I batteri patogeni vengono trasportati nell'aria con goccioline della saliva di una persona malata quando starnutisce, tossisce e anche durante la normale conversazione (difterite, pertosse). Alcuni batteri patogeni sono molto resistenti all'essiccazione e persistono a lungo nella polvere (bacillo della tubercolosi). I batteri del genere Clostridium vivono nella polvere e nel suolo, agenti causali della cancrena gassosa e del tetano. Alcune malattie batteriche si trasmettono attraverso il contatto fisico con un malato (malattie veneree, lebbra). Spesso i batteri patogeni vengono trasmessi all'uomo attraverso i cosiddetti portatori. Ad esempio, le mosche, strisciando nelle acque reflue, raccolgono migliaia di batteri patogeni sulle loro zampe e poi le lasciano sui prodotti consumati dall'uomo.

Vero, batteri), microrganismi con una struttura cellulare di tipo procariotico: il loro apparato genetico non è racchiuso in un nucleo cellulare isolato da una membrana.

Dimensioni e forme delle celle. La maggior parte dei batteri sono organismi unicellulari con una dimensione di 0,2-10,0 micron. Esistono anche "nani" tra i batteri, i cosiddetti nanobatteri (circa 0,05 micron), e "giganti", ad esempio batteri dei generi Achromatium e Macromonas (lunghezza fino a 100 micron), un abitante dell'intestino del pesce chirurgo Epulopiscium fishelsoni (lunghezza fino a 600 micron) e Thiomargarita namibiensis isolati dalle acque marine costiere della Namibia e del Cile (fino a 800 µm). Più spesso, una cellula batterica ha la forma di un bastoncino, sferico (cocchi) o contorto (vibrioni, spirilla e spirochete). Sono state trovate specie con cellule triangolari, quadrate, stellate e piatte (a forma di piatto). Alcuni batteri contengono escrescenze citoplasmatiche - protesi. I batteri possono essere singoli, formare coppie, catene corte e lunghe, grappoli, formare pacchetti di 4, 8 o più cellule (sarcine), rosette, reti e micelio (actinomiceti). Sono note anche forme multicellulari che formano tricomi diritti e ramificati (microcolonie). Esistono sia batteri mobili che non mobili. I primi si muovono più spesso con l'aiuto di flagelli, a volte facendo scorrere cellule (mixobatteri, cianobatteri, spirochete, ecc.). È anche noto un movimento di "salto", la cui natura non è stata chiarita. Per le forme mobili vengono descritti i fenomeni di movimento attivo in risposta all'azione di fattori fisici o chimici.

Composizione chimica e struttura delle cellule. Una cellula batterica è solitamente costituita per il 70-80% da acqua. Nel residuo secco, le proteine ​​rappresentano il 50%, i componenti della parete cellulare il 10-20%, l'RNA il 10-20%, il DNA il 3-4% ei lipidi il 10%. Allo stesso tempo, in media, la quantità di carbonio è del 50%, ossigeno 20%, azoto 14%, idrogeno 8%, fosforo 3%, zolfo e potassio 1% ciascuno, calcio e magnesio 0,5% ciascuno e ferro 0,2%.

Con poche eccezioni (micoplasmi), le cellule batteriche sono circondate da una parete cellulare che definisce la forma del batterio e svolge funzioni meccaniche e fisiologiche importanti. Il suo componente principale è un complesso biopolimero mureina (peptidoglicano). A seconda della composizione e della struttura della parete cellulare, i batteri si comportano in modo diverso quando vengono colorati secondo il metodo di H. K. Gram (uno scienziato danese che ha proposto un metodo di colorazione), che è servito come base per dividere i batteri in gram-positivi, gram-negativi e privo di parete cellulare (ad esempio , micoplasmi). I primi si distinguono per un contenuto di murein grande (fino a 40 volte) e uno spesso muro; nei gram-negativi è molto più sottile ed è ricoperto all'esterno da una membrana esterna costituita da proteine, fosfolipidi e lipopolisaccaridi e, apparentemente, coinvolta nel trasporto di sostanze. Molti batteri in superficie hanno villi (fimbrie, pili) e flagelli che ne assicurano il movimento. Spesso le pareti cellulari dei batteri sono circondate da capsule mucose di vario spessore, formate principalmente da polisaccaridi (a volte glicoproteine ​​o polipeptidi). Un certo numero di batteri ha anche i cosiddetti strati S (dall'inglese surface - surface), che rivestono la superficie esterna della membrana cellulare con strutture proteiche uniformemente imballate della forma corretta.

La membrana citoplasmatica, che separa il citoplasma dalla parete cellulare, funge da barriera osmotica della cellula, regola il trasporto delle sostanze; in esso si svolgono i processi di respirazione, fissazione dell'azoto, chemiosintesi, ecc .. Spesso forma invaginazioni - mesosomi. Anche la biosintesi della parete cellulare, la sporulazione, ecc. sono associate alla membrana citoplasmatica e ai suoi derivati. Flagelli, DNA genomico sono attaccati ad esso.

La cellula batterica è organizzata in modo abbastanza semplice. Nel citoplasma di molti batteri sono presenti inclusioni rappresentate da vari tipi di vescicole (vescicole) formate a seguito dell'invaginazione della membrana citoplasmatica. I batteri fototrofici, nitrificanti e metano-ossidanti sono caratterizzati da una rete sviluppata di membrane citoplasmatiche sotto forma di vescicole indivise che ricordano i grana dei cloroplasti eucariotici. Nelle cellule di alcuni batteri che vivono nell'acqua sono presenti vacuoli gassosi (aerosomi) che agiscono come regolatori di densità; molti batteri hanno inclusioni di sostanze di riserva - polisaccaridi, poli-β-idrossibutirrato, polifosfati, zolfo, ecc. Ci sono anche ribosomi nel citoplasma (da 5 a 50 mila). Alcuni batteri (ad esempio molti cianobatteri) hanno carbossisomi, corpi che contengono un enzima coinvolto nella fissazione della CO 2. I cosiddetti corpi parasporali di alcuni batteri sporigeni contengono una tossina che uccide le larve di insetti.

Il genoma batterico (nucleoide) è rappresentato da una molecola di DNA circolare, spesso chiamata cromosoma batterico. Il genoma batterico è caratterizzato dall'associazione di molti geni funzionalmente correlati nei cosiddetti operoni. Inoltre, nella cellula possono essere presenti elementi genetici extracromosomici: plasmidi di DNA che trasportano diversi geni utili per i batteri (compresi i geni di resistenza agli antibiotici). Può esistere autonomamente o essere temporaneamente incluso nel cromosoma. Ma a volte, a seguito di mutazioni, questo DNA perde la sua capacità di lasciare il cromosoma e diventa un componente permanente del genoma. L'emergere di nuovi geni può anche essere dovuto al trasferimento genetico come risultato del trasferimento unidirezionale del DNA da una cellula donatrice a una cellula ricevente (analogo al processo sessuale). Tale trasferimento può essere effettuato per contatto diretto tra due cellule (coniugazione), con la partecipazione di batteriofagi (trasduzione), o per l'ingresso di geni nella cellula dall'ambiente esterno senza contatto intercellulare. Tutto ciò è di grande importanza per la microevoluzione dei batteri e l'acquisizione di nuove proprietà da parte loro.

riproduzione. La maggior parte dei batteri si riproduce dividendosi in due, meno spesso per gemmazione, e alcuni (ad esempio actinomiceti) - usando esospore o frammenti di micelio. Un metodo noto di divisione multipla (con la formazione di piccole cellule riproduttive-baeocytes in un certo numero di cianobatteri). I procarioti multicellulari possono riprodursi separando una o più cellule dai tricomi. Alcuni batteri sono caratterizzati da un complesso ciclo di sviluppo, durante il quale la morfologia cellulare può cambiare e possono formarsi forme a riposo: cisti, endospore, acineti. I mixobatteri sono in grado di formare corpi fruttiferi, spesso di bizzarre configurazioni e colori.

Una caratteristica distintiva dei batteri è la capacità di moltiplicarsi rapidamente. Ad esempio, il tempo di raddoppio delle cellule di E. coli (Escherichia coli) è di 20 minuti. È stato calcolato che la progenie di una cellula in caso di crescita illimitata supererebbe di 150 volte la massa della Terra già dopo 48 ore.

condizioni di vita. I batteri si sono adattati a diverse condizioni di esistenza. Possono svilupparsi nell'intervallo di temperatura da -5 (e inferiore) a 113 °C. Tra questi vi sono: psicrofili che crescono a temperature inferiori a 20 °C (per Bacillus psichrophilus, ad esempio, la temperatura limite di crescita è di -10 °C), mesofili (crescita ottimale a 20-40 °C), termofili (50-60 ° C), termofili estremi (70 ° C) e ipertermofili (80 ° C e oltre). Le spore di alcune specie batteriche resistono al riscaldamento a breve termine fino a 160-180 °C e al raffreddamento a lungo termine fino a -196 °C e al di sotto. Alcuni batteri sono estremamente resistenti alle radiazioni ionizzanti e vivono anche nell'acqua dei circuiti di raffreddamento dei reattori nucleari (Deinococcus radiodurans). Un certo numero di batteri (barofili o piezofili) tollera bene pressioni idrostatiche fino a 101.000 kPa e alcune specie non crescono a pressioni inferiori a 50.000 kPa. Allo stesso tempo, ci sono batteri che non possono sopportare nemmeno un leggero aumento della pressione atmosferica. La maggior parte delle specie batteriche non si sviluppa se la concentrazione di sali (NaCl) nel terreno supera 0,5 mol/l. Le condizioni ottimali per lo sviluppo di alofili moderati ed estremi si osservano in terreni con concentrazioni di NaCl rispettivamente del 10 e del 30%; possono crescere anche in soluzioni saline sature.

Di norma, i batteri preferiscono condizioni ambientali neutre (pH circa 7,0), sebbene esistano sia acidofili estremi in grado di crescere a pH 0,1-0,5 sia alcalifili che si sviluppano a pH fino a 13,0.

La stragrande maggioranza dei batteri studiati sono aerobi. Alcuni di essi possono crescere solo a basse concentrazioni di O 2 - fino all'1,0-5,0% (microaerofili). Gli anaerobi facoltativi crescono sia in presenza di O 2 che in sua assenza; sono in grado di commutare il metabolismo dalla respirazione aerobica alla fermentazione o alla respirazione anaerobica (enterobatteri). La crescita degli anaerobi aerotolleranti non è inibita in presenza di una piccola quantità di O 2 , perché non lo usano nel processo della vita (ad esempio, batteri dell'acido lattico). Per gli anaerobi stretti, anche tracce di O 2 nell'ambiente sono dannose.

Molti batteri sopravvivono a condizioni ambientali avverse formando forme dormienti.

La maggior parte dei batteri che utilizzano composti azotati, di norma, ne utilizza le forme ridotte (il più delle volte sali di ammonio), alcuni necessitano di amminoacidi già pronti, mentre altri assimilano anche le sue forme ossidate (principalmente nitrati). Un numero significativo di batteri a vita libera e simbiotici è in grado di fissare l'azoto molecolare (vedi l'articolo Fissazione dell'azoto). Il fosforo, che fa parte degli acidi nucleici e di altri composti cellulari, è ottenuto dai batteri principalmente dai fosfati. La fonte di zolfo, necessaria per la biosintesi degli amminoacidi e di alcuni cofattori di enzimi, è molto spesso solfati; alcuni tipi di batteri necessitano di composti di zolfo ridotti.

sistematici. Non esiste una classificazione dei batteri ufficialmente accettata. Inizialmente, per questi scopi è stata utilizzata una classificazione artificiale basata sulla somiglianza delle loro caratteristiche morfologiche e fisiologiche. Una classificazione filogenetica (naturale) più perfetta combina forme correlate basate sulla comunanza della loro origine. Questo approccio è diventato possibile dopo la scelta del gene 16S rRNA come marcatore universale e l'emergere di metodi per determinare e confrontare le sequenze nucleotidiche. Il gene che codifica per l'rRNA 16S (parte della piccola subunità del ribosoma procariotico) è presente in tutti i procarioti, caratterizzati da un elevato grado di conservazione della sequenza nucleotidica e stabilità funzionale.

La più comunemente usata è la classificazione pubblicata nell'edizione periodica del determinante Berji (Bergi); Vedi anche il sito su Internet - http://141. 150.157.117:8080/prokPUB/index.htm. Secondo uno dei sistemi esistenti di organismi, i batteri, insieme agli archaea, costituiscono il regno dei procarioti. Molti ricercatori li considerano un dominio (o superregno), insieme ai domini (o superregni) di archaea ed eucarioti. All'interno del dominio, i più grandi taxa di batteri sono i seguenti phyla: Proteobacteria, che comprende 5 classi e 28 ordini; Actinobacteria (5 classi e 14 ordini) e Firmicutes (3 classi e 9 ordini). Inoltre si distinguono categorie tassonomiche di rango inferiore: famiglie, generi, specie e sottospecie.

Secondo i concetti moderni, una specie include ceppi batterici in cui le sequenze nucleotidiche nei geni che codificano per l'rRNA 16S coincidono di oltre il 97% e il livello di omologia della sequenza nucleotidica nel genoma supera il 70%. Sono state descritte non più di 5.000 specie di batteri, che rappresentano solo una piccola parte di esse tra quelle che abitano il nostro pianeta.

I batteri sono attivamente coinvolti nei cicli biogeochimici sul nostro pianeta (compresa la circolazione della maggior parte degli elementi chimici). Anche la moderna attività geochimica dei batteri ha un carattere globale. Ad esempio, su 4,3 10 10 tonnellate (gigatonnellate) di carbonio organico fissato durante la fotosintesi nell'Oceano Mondiale, circa 4,0 10 10 tonnellate sono mineralizzate nella colonna d'acqua e il 70-75% di esse sono batteri e alcuni altri microrganismi e la produzione totale di zolfo ridotto nei sedimenti oceanici raggiunge 4,92 · 10 8 tonnellate all'anno, che è quasi tre volte la produzione annua totale di tutti i tipi di materie prime contenenti zolfo utilizzate dall'umanità. La parte principale del gas serra - il metano, che entra nell'atmosfera, è formata da batteri (metanogeni). I batteri sono un fattore chiave nella formazione del suolo, nelle zone di ossidazione dei depositi di solfuro e zolfo, nella formazione di rocce sedimentarie di ferro e manganese, ecc.

Alcuni batteri causano gravi malattie nell'uomo, negli animali e nelle piante. Spesso causano danni ai prodotti agricoli, distruzione di parti sotterranee di edifici, condutture, strutture metalliche di miniere, strutture sottomarine, ecc. Lo studio delle caratteristiche dell'attività vitale di questi batteri consente di sviluppare metodi efficaci di protezione contro i danni che essi causa. Allo stesso tempo, il ruolo positivo dei batteri per l'uomo non può essere sopravvalutato. Con l'aiuto di batteri, vino, latticini, fermenti e altri prodotti, acetone e butanolo, acido acetico e citrico, si ottengono alcune vitamine, numerosi enzimi, antibiotici e carotenoidi; i batteri sono coinvolti nella trasformazione degli ormoni steroidei e di altri composti. Sono utilizzati per ottenere proteine ​​(compresi gli enzimi) e un numero di aminoacidi. L'uso di batteri per trasformare i rifiuti agricoli in biogas o etanolo rende possibile la creazione di risorse energetiche rinnovabili fondamentalmente nuove. I batteri vengono utilizzati per estrarre metalli (compreso l'oro), aumentare il recupero del petrolio (vedi articoli Lisciviazione batterica, Biogeotecnologia). Grazie a batteri e plasmidi, è diventato possibile lo sviluppo dell'ingegneria genetica. Lo studio dei batteri ha svolto un ruolo enorme nello sviluppo di molte aree della biologia, della medicina, dell'agronomia, ecc. La loro importanza nello sviluppo della genetica è grande, perché sono diventati un oggetto classico per lo studio della natura dei geni e dei loro meccanismi di azione. I batteri sono associati alla creazione di vie metaboliche per vari composti, ecc.

Il potenziale dei batteri in termini pratici è inesauribile. L'approfondimento della conoscenza della loro attività vitale apre nuove direzioni per l'uso efficace dei batteri nella biotecnologia e in altri settori.

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