Classe idroide. Tipi di cellule dell'idra Caratteristiche della struttura della cellula muscolare epiteliale nell'idra

Hydra è un tipico rappresentante della classe Hydrozoa. Ha una forma del corpo cilindrico, che raggiunge una lunghezza fino a 1-2 cm.A un polo c'è una bocca circondata da tentacoli, il cui numero nelle diverse specie varia da 6 a 12. Al polo opposto, l'idra ha una suola che serve per attaccare l'animale al substrato.

organi di senso

Nell'ectoderma, le idre hanno cellule urticanti o di ortica che servono a proteggere o attaccare. Nella parte interna della cellula c'è una capsula con un filo a spirale.

Al di fuori di questa cellula c'è un capello sensibile. Se un piccolo animale tocca un capello, il filo pungente spara rapidamente e trafigge la vittima, che muore a causa del veleno che è caduto sul filo. Di solito molte cellule urticanti vengono espulse simultaneamente. I pesci e altri animali non mangiano le idre.

I tentacoli servono non solo per il tatto, ma anche per catturare il cibo: vari piccoli animali acquatici.

Nell'ectoderma e nell'endoderma, le idre hanno cellule epiteliali-muscolari. Grazie alla contrazione delle fibre muscolari di queste cellule, l'idra si muove, “camminando” alternativamente o con i tentacoli o con la suola.

Sistema nervoso

Le cellule nervose che formano una rete in tutto il corpo si trovano nella mesoglea e i processi delle cellule si estendono all'esterno e all'interno del corpo dell'idra. Questo tipo di struttura del sistema nervoso è chiamato diffuso. Soprattutto molte cellule nervose si trovano nell'idra intorno alla bocca, sui tentacoli e sulle piante dei piedi. Pertanto, la coordinazione più semplice delle funzioni appare già nei celenterati.

Gli idrozoi sono irritabili. Quando le cellule nervose sono irritate da vari stimoli (meccanici, chimici, ecc.), l'irritazione percepita si diffonde a tutte le cellule. A causa della contrazione delle fibre muscolari, il corpo dell'idra può essere compresso in una palla.

Così, per la prima volta nel mondo organico, i celenterati hanno dei riflessi. Negli animali di questo tipo, i riflessi sono ancora uniformi. Negli animali più organizzati, diventano più complessi nel processo di evoluzione.


Apparato digerente

Tutte le idre sono predatori. Dopo aver catturato, paralizzato e ucciso la preda con l'aiuto di cellule urticanti, l'idra la tira con i suoi tentacoli all'apertura della bocca, che può allungarsi molto fortemente. Inoltre, il cibo entra nella cavità gastrica, rivestita con cellule ghiandolari ed epiteliali-muscolari dell'endoderma.

Il succo digestivo è prodotto dalle cellule ghiandolari. Contiene enzimi proteolitici che favoriscono la digestione delle proteine. Il cibo nella cavità gastrica viene digerito dai succhi digestivi e si scompone in piccole particelle. Nelle cellule dell'endoderma ci sono 2-5 flagelli che mescolano il cibo nella cavità gastrica.

Gli pseudopodi delle cellule epiteliali-muscolari catturano le particelle di cibo e si verifica un'ulteriore digestione intracellulare. I resti di cibo non digerito vengono rimossi attraverso la bocca. Pertanto, negli idroidi, per la prima volta, appare la digestione cavitaria o extracellulare, che corre parallelamente alla digestione intracellulare più primitiva.

Rigenerazione degli organi

Nell'ectoderma, l'idra ha cellule intermedie, da cui, quando il corpo è danneggiato, si formano cellule nervose, epiteliali-muscolari e altre. Ciò contribuisce alla rapida crescita eccessiva dell'area ferita e alla rigenerazione.

Se il tentacolo di un'Idra viene tagliato, si rigenererà. Inoltre, se l'idra viene tagliata in più parti (anche fino a 200), ognuna di esse ripristinerà l'intero organismo. Sull'esempio dell'idra e di altri animali, gli scienziati stanno studiando il fenomeno della rigenerazione. I modelli rivelati sono necessari per lo sviluppo di metodi per il trattamento delle ferite negli esseri umani e in molte specie di vertebrati.

Metodi di allevamento dell'idra

Tutti gli idrozoi si riproducono in due modi: asessuale e sessuale. La riproduzione asessuale è la seguente. In estate, all'incirca nel mezzo, l'ectoderma e l'endoderma sporgono dal corpo dell'idra. Si forma un tubercolo, o rene. A causa della moltiplicazione delle cellule, la dimensione del rene aumenta.

La cavità gastrica della figlia idra comunica con la cavità della madre. Una nuova bocca e tentacoli si formano all'estremità libera del rene. Alla base, il rene è allacciato, la giovane idra è separata dalla madre e inizia a condurre un'esistenza indipendente.

La riproduzione sessuale negli idrozoi in condizioni naturali si osserva in autunno. Alcuni tipi di idre sono dioici, mentre altri sono ermafroditi. Nell'idra d'acqua dolce, le ghiandole sessuali femminili e maschili, o gonadi, sono formate dalle cellule intermedie dell'ectoderma, cioè questi animali sono ermafroditi. I testicoli si sviluppano più vicino alla parte orale dell'idra e le ovaie si sviluppano più vicino alla suola. Se nei testicoli si formano molti spermatozoi mobili, solo un uovo matura nelle ovaie.

Individui ermafroditi

In tutte le forme ermafrodite di idrozoi, gli spermatozoi maturano prima delle uova. Pertanto, la fecondazione avviene trasversalmente e, di conseguenza, l'autofecondazione non può verificarsi. La fecondazione delle uova avviene nell'individuo madre anche in autunno. Dopo la fecondazione, l'idra, di regola, muore e le uova rimangono in uno stato dormiente fino alla primavera, quando da esse si sviluppano nuove giovani idra.

gemmazione

I polipi idroidi marini possono essere solitari come le idre, ma più spesso vivono in colonie che sono comparse a causa del germogliamento di un gran numero di polipi. Le colonie di polipi sono spesso costituite da un numero enorme di individui.

Nei polipi idroidi marini, oltre agli individui asessuali, durante la riproduzione per gemmazione, si formano individui sessuali o meduse.

TIPO INTESTINALE (COELENTERATA)

TIPO INTESTINALE (COELENTERATA)

Classe Idroidi (Idrozoi)

Idra d'acqua dolce (Idra fusca)

Il rappresentante degli idroidi è l'idra d'acqua dolce. Hydra vive in stagni, laghi, fiumi, ha una forma cilindrica. Ad un'estremità c'è una bocca circondata da 5 - 12 sottili di lunghezza tentacoli, su un altro - suola. Con l'aiuto della suola, l'idra è attaccata agli oggetti. Il corpo dell'idra ha una lunghezza di 1 - 1,5 cm.

Hydra è caratterizzata simmetria radiale(Fig. 94).

Le pareti del corpo dell'idra sono costituite da due strati: l'esterno - ectoderma e interno - endoderma. Tra di loro c'è una massa senza struttura - mesoglea.

All'interno del corpo dell'idra c'è cavità gastrica.

L'apertura della bocca serve per mangiare e rimuovere i residui non digeriti (Fig. 95).

Riso. 94.Sezione longitudinale di un'idra d'acqua dolce.

Le cellule dell'ectoderma sono differenziate in epiteliale, epiteliale-muscolare, interstiziale (intermedio), urticante, nervoso.

Le cellule muscolari epiteliali hanno un corpo e due processi contrattili. Questi processi si trovano lungo il corpo. Quando si contraggono, il corpo si ispessisce e si accorcia.

Tra le cellule epiteliali-muscolari ci sono piccole cellule interstiziali. A loro spese si formano il sesso e le cellule urticanti. Le cellule urticanti contengono una capsula urticante ovale con pareti dense. La capsula è piena di liquido; all'interno della capsula c'è un filo a spirale, sulla superficie della cellula c'è un sottile pelo tattile. Quando questi capelli sono irritati, la capsula urticante emette un filo elastico. Le cellule urticanti fungono da idra per l'attacco e la difesa (Fig. 96).

Riso. 95. Idra Idra fusca.

MA- vista generale dell'idra; B- taglio longitudinale: 1 - bocca; 2 - cavità gastrica; 3 - gambo; 4 - suola; 5 - cellula uovo; 6 - spermatozoi: 7 - ectoderma; 8 - endoderma; A- sezione trasversale; G - cellule nervose; D - cellula epiteliale-muscolare ectodermica: 1 - nucleo; E - sezione longitudinale della parete corporea dell'idra: 1 - cellula dell'ectoderma; 2 - cellula endodermica; 3 - mesoglea; 4 - cellula nervosa; 5 - cellula muscolare epiteliale; 6 - cellula interstiziale; 7 - membrana basale; 8 - cellula urticante; 9 - cellula ghiandolare.

Riso. 96.Cellula pungente. 1 - capsula urticante; 2 - capelli tattili; 3 - filo urticante con spine; 4 - punte; 5 - nucleo.

Riso. 97.La posizione delle cellule nervose nel corpo dell'idra (secondo Hesse).

Riso. 98.L'irritabilità di Hydra.

L'ectoderma contiene cellule nervose a forma di stella. Sono collegati tra loro da processi, formando un sistema nervoso diffuso (Fig. 95 (d), 97, 98).

Endodermariveste l'intera cavità gastrica (Fig. 99).

Riso. 99.La struttura della cellula dell'endoderma (strato interno) del corpo dell'idra.

Cellule endoderma differenziato in epiteliale-muscolare, digestivo, ghiandolare, nervoso.

I processi muscolari delle cellule epiteliali-muscolari endodermiche si trovano trasversalmente rispetto all'asse longitudinale del corpo. Con la loro contrazione, il corpo dell'idra si restringe, diventa più sottile.

La parte epiteliale delle cellule endodermiche, diretta verso la cavità gastrica, porta 1-3 flagelli ed è in grado di formare pseudopodi, in grado di catturare piccole particelle di cibo. Questa è la digestione intracellulare.

Le cellule ghiandolari dell'endoderma secernono i succhi digestivi direttamente nella cavità gastrica, dove avviene anche la digestione. Hydra combina la digestione intracellulare e addominale. Hydra si nutre di dafnie, ciclopi. Hydra respira l'intera superficie del corpo.

Razze Hydra asessuale e sessualmente(Fig. 100).

In riproduzione asessuata sul corpo dell'idra si formano reni. Aumentano gradualmente di dimensioni, assumono la forma di un'idra e si separano dall'organismo materno (Fig. 101).

Riso. 100.Hydra fusca a basso ingrandimento.

MA- idra con gonadi maschili; B- idra con gonadi femminili; A-

idra in erba (secondo Polyansky).

Riso. 101.Idra in erba.

Quando la temperatura scende, l'idra si riproduce sessualmente.

Idra - ermafrodita. Le cellule sessuali sono formate dalle cellule interstiziali dell'ectoderma. I tubercoli compaiono nei luoghi in cui si formano le cellule germinali.

Riso. 102.Riproduzione sessuale dell'idra.

Le uova si trovano più vicino alla base e gli spermatozoi sono più vicini alla bocca dell'idra. Fecondazione incrociata. In autunno, l'uovo viene fecondato nel corpo della madre, circondato da un guscio denso, quindi l'idra muore. Le uova rimangono dormienti fino alla primavera, quando da esse si sviluppano nuove idre (Fig. 102).

Hydra è capace di rigenerazione.

Domande per l'autocontrollo

1. Quali organismi sono multicellulari?

2. Chi è un rappresentante della classe idroide?

3. Dove vive l'idra?

4. Qual è la struttura dell'idra?

5. Da quanti strati di cellule è costituito il corpo dell'idra?

6. Come si differenziano le cellule dell'ectoderma?

7. Che struttura hanno le cellule urticanti e quali funzioni svolgono?

8. Come si differenziano le cellule endodermiche?

9. Come viene digerita l'idra? 10. Come si riproduce l'idra?

11. Come avviene la riproduzione asessuata nell'idra? 12. Come avviene la riproduzione sessuale nell'idra?

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fecondazione

organismo

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atteggiamento tattile dei capelli

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superficie

suola

sottoregno

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dimensioni

riproduzione asessuata

riproduzione sessuale

rigenerazione

risultato

fiumi

genere

apertura della bocca

sistema

strati

processi contrattili stato di riposo filamento elicoidale parete corporea capsula urticante tipo di tessuto corporeo

funzione filo elastico

unità funzionale

Ciclope

tentacoli

endoderma

struttura microscopica. Entrambi gli strati cellulari dell'idra sono costituiti principalmente dalle cosiddette cellule epiteliali-muscolari. Ognuna di queste cellule ha una propria parte epiteliale e un processo contrattile. La parte epiteliale della cellula è rivolta verso l'esterno (nell'ectoderma) o verso la cavità gastrica (nell'endoderma).

I processi contrattili si estendono dalla base della cellula adiacente alla piastra di supporto - la mesoglea. All'interno del processo contrattile ci sono le fibre muscolari. I processi contrattili delle cellule dell'ectoderma si trovano parallelamente all'asse del corpo e agli assi dei tentacoli, cioè lungo il corpo dell'idra, la loro contrazione provoca l'accorciamento del corpo e dei tentacoli. I processi contrattili delle cellule endodermiche si trovano attraverso il corpo in una direzione anulare, la loro contrazione provoca un restringimento del corpo dell'idra. Sulla superficie libera delle cellule dell'endoderma ci sono flagelli, il più delle volte 2, e talvolta possono comparire pseudopodi.

Oltre alle cellule epiteliali-muscolari, l'ectoderma e l'endoderma contengono cellule sensoriali, nervose e ghiandolari.

I primi occupano la stessa posizione delle cellule epiteliali-muscolari, ad es. con un polo vanno sulla superficie del corpo o nella cavità digestiva, con l'altro - alla piastra di supporto.

Idra . I - in uno stato calmo; II - contratto dopo irritazione

Questi ultimi si trovano alla base delle cellule epiteliali-muscolari, vicino ai loro processi contrattili adiacenti alla placca di base. Le cellule nervose sono collegate da processi a un sistema nervoso primitivo di tipo diffuso. Le cellule nervose sono particolarmente numerose intorno alla bocca, sui tentacoli e sulla suola.

Struttura microscopica dell'idra . I - incisione attraverso la parete del corpo; II - sistema nervoso diffuso (sono visibili le connessioni dei processi delle cellule nervose tra loro); III - una cellula epiteliale-muscolare separata ectoderma:

1—cellule urticanti; 2—cellule epiteliali-muscolari dell'ectoderma; 3—cellule epiteliali-muscolari dell'endoderma; 4—cellule ghiandolari dell'endoderma; cellule dell'ectoderma, 9 - cellule nervose dell'ectoderma (le cellule nervose dell'endoderma non sono mostrate), 9 (III) - corpo cellulare, 10 - processi contrattili con una fibrilla contrattile al loro interno (11)

Le cellule ghiandolari dell'ectoderma si trovano principalmente sulla suola e sui tentacoli; le loro secrezioni appiccicose sulla suola servono ad attaccare l'idra al substrato e sui tentacoli svolgono un ruolo nel muovere l'animale (vedi sotto). Le cellule ghiandolari dell'endoderma si trovano vicino alla bocca, il loro segreto è di importanza digestiva.

Nell'ectoderma ci sono anche cellule urticanti, cioè cellule contenenti capsule urticanti (vedi sopra), sono particolarmente numerose sui tentacoli. L'idra ha quattro tipi di cellule urticanti: le più grandi a forma di pera - penetranti, piccole a forma di pera - volventi, grandi cilindriche - glutinanti o streptoline e piccole cilindriche - stereoline. L'azione di questi tipi di capsule è diversa; alcuni di loro, con i loro fili affilati, possono perforare la parete del corpo del nemico o della vittima e iniettare una sostanza velenosa nella ferita e quindi paralizzarla, mentre altri solo impigliano la vittima con fili.

Infine, l'idra non ha ancora differenziato le cosiddette cellule interstiziali, da cui si sviluppano vari elementi cellulari dell'idra, in particolare le cellule germinali.

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Si verificano nella stessa cella. Nel corpo dell'idra e in tutti gli altri animali multicellulari, diversi gruppi di cellule hanno significati diversi o, come si suol dire, funzioni diverse.

Struttura

La struttura dell'idra può essere diversa, a causa delle cellule che svolgono funzioni diverse. I gruppi di cellule che hanno la stessa struttura e svolgono una funzione specifica nella vita di un animale sono chiamati tessuti. Nel corpo dell'idra si sviluppano tessuti come tegumentari, muscolari e nervosi. Tuttavia, questi tessuti non formano nel suo corpo quegli organi complessi che hanno altri animali multicellulari. Pertanto, l'idra è l'animale multicellulare più basso, cioè il più semplice nella sua struttura.

Nei vermi e in altri animali più complessi dell'idra d'acqua dolce, gli organi sono formati dai tessuti. Dagli organi che svolgono una funzione comune nella vita di un animale, i sistemi di organi si formano nel corpo degli animali (ad esempio il sistema nervoso, il sistema circolatorio, ecc.). Hydra non ha sistemi di organi. La riproduzione dell'idra avviene in due modi: sessuale e asessuale.

cellule di ortica

Per capire perché le dafnie, toccando i tentacoli dell'idra d'acqua dolce, sono paralizzate, è necessario considerare la struttura del tentacolo al microscopio. L'intera superficie del tentacolo è ricoperta da minuscoli tubercoli nodosi. Queste sono cellule speciali che sembrano bolle. Ci sono anche tali cellule sui bordi del corpo dell'idra, ma la maggior parte di esse si trova sui tentacoli. Le bolle contengono fili sottili con punte alle estremità che sporgono. Quando la preda tocca il corpo dell'idra, i fili, avvolti in uno stato di calma, vengono improvvisamente lanciati fuori dalle loro bolle e, come frecce, trafiggono il corpo della preda. Allo stesso tempo, una goccia di veleno viene versata dalla bolla nella ferita, paralizzando la vittima. Hydra non può colpire la pelle relativamente spessa di umani e grandi animali. Ma gli animali legati all'idra vivono nei mari: le meduse marine. Le grandi meduse possono causare gravi ustioni agli esseri umani. Bruciano la pelle come le ortiche. Pertanto, queste cellule sono chiamate cellule di ortica e i fili sono chiamati fili di ortica. Le cellule dell'ortica Hydra non sono solo un organo di attacco alla preda, ma anche un organo di difesa.

cellule muscolari

Alcune cellule dello strato esterno del corpo dell'idra sono continuate all'interno da stretti processi muscolari. Questi processi si trovano lungo il corpo dell'idra. Sono in grado di rimpicciolirsi. La rapida contrazione dell'idra in un piccolo nodulo in risposta all'irritazione avviene proprio a causa della contrazione di questi processi muscolari. Le cellule con tali processi sono chiamate tegumentari-muscolari. Nella vita di un'idra, svolgono lo stesso ruolo dei muscoli negli esseri umani. Pertanto, le cellule esterne dell'idra lo proteggono e lo aiutano a muoversi.

Cellule nervose

Hydra percepisce le irritazioni da parte delle cellule sensibili situate nell'ectoderma (strato esterno). Queste irritazioni vengono trasmesse attraverso le cellule nervose situate nello strato tegumentario, più vicine alla base delle cellule muscolari tegumentarie, sulla membrana di supporto, collegandosi tra loro. Le cellule nervose formano una rete neurale. Questa rete è l'inizio del sistema nervoso.

Dalle cellule sensibili, l'irritazione (ad esempio, dal contatto con un ago o un bastoncino) viene trasmessa alle cellule nervose e si diffonde attraverso la rete nervosa dell'idra. Dalla rete nervosa, l'irritazione passa alle cellule muscolari tegumentarie. I loro processi sono ridotti e di conseguenza l'intero corpo dell'idra è ridotto. Ecco come l'idra risponde agli stimoli esterni. La contrazione del corpo dell'idra al tatto ha un valore protettivo.

Cellule digestive

Le cellule dello strato digerente sono molto più grandi delle cellule dello strato tegumentario. Nella loro parte interna, rivolta verso la cavità intestinale, queste cellule hanno lunghi flagelli. Muovendosi, i flagelli mescolano le particelle di cibo che sono cadute nella cavità intestinale. Le cellule digestive secernono il succo che digerisce il cibo. Il cibo digerito viene assorbito dalle cellule dello strato digerente e da esse entra in tutte le cellule del corpo. I resti di cibo non digerito vengono espulsi attraverso l'apertura della bocca.

  • Tipo di: Cnidaria = celenterati, cnidari
  • Sottotipo: Medusozoa = Medusoproduttore
  • Classe: Hydrozoa Owen, 1843 = Hydrozoa, idroide
  • Sottoclasse: Hydroidea = Hydroids
  • Squadra: Hydrida = Hydra
  • Genere: Idra = Idra

Genere: Idra = Idra

L'idra è caratterizzata da un sistema nervoso diffuso primitivo, formato nell'ectoderma da cellule nervose sotto forma di un plesso nervoso sparso. Nell'endoderma ci sono solo singole cellule nervose e in totale l'idra ha circa 5000 neuroni. I plessi nervosi sono timo sulla suola, intorno alla bocca e sui tentacoli. Ci sono prove che l'idra abbia un anello nervoso vicino alla bocca, simile a quello di un ombrello nelle idromeduse. Sebbene l'idra non abbia una chiara divisione in neuroni sensoriali, intercalari e motori, tuttavia, ci sono cellule nervose sensoriali e gangliari. I corpi delle cellule sensibili si trovano attraverso lo strato epiteliale; hanno un flagello immobile circondato da un collare di microvilli, che sporge nell'ambiente esterno ed è in grado di percepire l'irritazione. I processi delle cellule gangliari si trovano alla base delle cellule epiteliali-muscolari e non entrano nell'ambiente esterno. L'idra è l'animale più primitivo, nelle cui cellule nervose si trovano le proteine ​​dell'opsina, che sono sensibili alla luce, che hanno un'origine comune nell'idra e nell'uomo. In generale, la presenza di un sistema nervoso nell'idra le consente di svolgere semplici riflessi. Pertanto, l'idra reagisce all'irritazione meccanica, alla temperatura, alla luce, alla presenza di determinate sostanze chimiche nell'acqua e a una serie di altri fattori ambientali.

Le cellule urticanti sono formate da cellule intermedie solo nella regione del corpo. Ci sono circa 55.000 cellule urticanti nell'idra e sono le più numerose di tutti i tipi cellulari. Ogni cellula urticante ha una capsula urticante, che è riempita con una sostanza velenosa, e un filo urticante è avvitato nella capsula. Solo un capello sensibile marcisce sulla superficie della cellula, a causa dell'irritazione di cui il filo viene immediatamente espulso e colpisce la vittima. La cellula urticante muore dopo che il filo è stato sparato e al suo posto si formano nuove cellule dalle cellule intermedie.

Hydra ha quattro tipi di cellule urticanti. I Desmonem (volvent) sono i primi a sparare quando cacciano l'idra: i loro fili urticanti a spirale avvolgono le escrescenze del corpo della vittima e ne assicurano la ritenzione. Quando la vittima cerca di liberarsi a scatti, gli stenotel (penetranti), che hanno una soglia di irritazione più alta, vengono innescati dalla vibrazione da loro causata. E le punte alla base dei loro fili urticanti si ancorano nel corpo della preda, e il veleno viene iniettato nel suo corpo attraverso il filo cavo pungente. I grandi glutinanti (il loro filamento urticante ha delle punte, ma non ha, come i volvent, un foro in alto) sembrano essere usati principalmente per la difesa. I piccoli glutinanti vengono utilizzati solo quando si sposta l'idra per fissare saldamente i tentacoli al substrato. Il loro fuoco è bloccato da estratti dai tessuti delle vittime di Hydra.

Sui tentacoli dell'idra c'è il maggior numero di cellule urticanti, che qui formano batterie urticanti. La batteria urticante di solito comprende una grande cellula epiteliale-muscolare, in cui sono immerse le cellule urticanti. Al centro della batteria c'è un grande penetrante, attorno ad esso ci sono volventi e glutinanti più piccoli. Gli cnidociti sono collegati da desmosomi alle fibre muscolari della cellula muscolare epiteliale.

Le riprese ad altissima velocità della cottura dell'idra penetrante hanno mostrato che l'intero processo di cottura richiede circa 3 ms. Inoltre, nella fase iniziale di sparo, la velocità raggiunge i 2 m/s, e l'accelerazione è di circa 40.000 g; che sembra essere uno dei processi cellulari più veloci conosciuti in natura. Nella fase iniziale dell'innesco delle nematocisti, la velocità di questo processo è di 9-18 m/s e l'accelerazione è compresa tra 1.000.000 e 5.000.000 g, il che consente a una nematocisti del peso di circa 1 ng di sviluppare una pressione dell'ordine di 7 hPa, che è paragonabile alla pressione di un proiettile su un bersaglio e permette di forare una cuticola abbastanza spessa delle vittime...