Epitelio monostrato dei tubuli renali di un disegno di gatto. Caratterizzazione di diversi tipi di epitelio tegumentario

Epitelio a strato singolo

La forma delle celle può essere piatta, cubica, prismatica.

Epitelio squamoso a uno strato rappresentato nel corpo da mesotelio ed endotelio.

Mesotelio copre le membrane sierose (pleura, peritoneo, sacco pericardico). Le cellule mesoteliali sono piatte, hanno una forma poligonale e bordi frastagliati. Ci sono microvilli sulla superficie libera della cellula. La secrezione e l'assorbimento del fluido sieroso avviene attraverso il mesotelio. Grazie alla sua superficie liscia, lo scorrimento degli organi interni è facilmente realizzabile. Il mesotelio impedisce la formazione di aderenze tra gli organi delle cavità addominali o toraciche, il cui sviluppo è possibile se la sua integrità viene violata.

Endotelio riveste i vasi sanguigni e linfatici, nonché le camere del cuore. È uno strato di cellule piatte - endoteliociti, che giacciono in uno strato sulla membrana basale. L'endotelio, situato nei vasi al confine con la linfa o il sangue, è coinvolto nello scambio di sostanze e gas tra loro e altri tessuti. Se è danneggiato, è possibile modificare il flusso sanguigno nei vasi e la formazione di coaguli di sangue nel loro lume: coaguli di sangue.

Epitelio cubico a uno strato parte delle linee tubuli renali. L'epitelio dei tubuli renali svolge la funzione di riassorbimento (o riassorbimento) di una serie di sostanze dall'urina primaria nel sangue.

Epitelio prismatico a strato singolo caratteristica della parte centrale apparato digerente. Riveste la superficie interna dello stomaco, dell'intestino tenue e crasso, della cistifellea, di numerosi dotti del fegato e del pancreas. Le cellule epiteliali sono interconnesse con l'aiuto di desmosomi, giunzioni di comunicazione gap, come una serratura, giunzioni a chiusura ermetica. Grazie a quest'ultimo, il contenuto della cavità dello stomaco, dell'intestino e di altri organi cavi non può penetrare negli spazi intercellulari dell'epitelio.

Nello stomaco, in un epitelio prismatico a strato singolo, sono presenti tutte le cellule ghiandolare, producendo muco, che protegge la parete dello stomaco dall'influenza ruvida dei grumi di cibo e dall'azione digestiva del succo gastrico. Una minoranza di cellule epiteliali sono epiteliociti cambiali capaci di dividersi e differenziarsi in epiteliociti ghiandolari. A causa di queste cellule, ogni 5 giorni c'è un completo rinnovamento dell'epitelio dello stomaco, ad es. sua rigenerazione fisiologica.

Nell'intestino tenue, l'epitelio è prismatico a strato singolo delimitato attivamente coinvolti nella digestione. Copre la superficie dei villi nell'intestino e consiste principalmente di cellule epiteliali di confine, tra cui le cellule caliciformi ghiandolari. Il confine delle cellule epiteliali è formato da numerosi microvilli ricoperto di glicocalice. In esso si trovano insiemi di enzimi e la membrana dei microvilli, che svolgono la digestione della membrana - scissione (idrolisi) delle sostanze alimentari nei prodotti finali e il loro assorbimento (trasporto attraverso la membrana e il citoplasma degli epiteliociti) nel sangue e nei capillari linfatici del tessuto connettivo sottostante.

Grazie a cambiale cellule (senza linea), le cellule epiteliali bordate dei villi si rinnovano completamente entro 5-6 giorni. Le cellule caliciformi secernono muco sulla superficie dell'epitelio. Il muco lo protegge e i tessuti sottostanti da influenze meccaniche, chimiche e infettive. Le cellule endocrine di diversi tipi, che fanno anche parte del rivestimento epiteliale dell'intestino, secernono ormoni nel sangue, che svolgono la regolazione locale della funzione degli organi dell'apparato digerente.

Epitelio a strato singolo

Linea epiteliale a più file (pseudostratificata). vie aeree- cavità nasale, trachea, bronchi e numerosi altri organi. Nelle vie aeree, l'epitelio stratificato è ciliato e contiene celle di varie forme e funzioni.

Le cellule basali sono basse, giacciono sulla membrana basale nella profondità dello strato epiteliale. Appartengono alle cellule cambiali, che si dividono e si differenziano in cellule ciliate e caliciformi, partecipando così alla rigenerazione dell'epitelio.

Le cellule ciliate (o ciliate) sono alte, di forma prismatica. La loro superficie apicale è ricoperta di ciglia. Nelle vie aeree, con l'ausilio di movimenti di flessione (i cosiddetti “sfarfalli”), puliscono l'aria inalata dalle particelle di polvere, spingendole verso il rinofaringe. Le cellule caliciformi secernono muco sulla superficie dell'epitelio. Tutti questi e altri tipi di cellule hanno forme e dimensioni diverse, quindi i loro nuclei si trovano a diversi livelli dello strato epiteliale: nella riga superiore - i nuclei delle cellule ciliate, nella riga inferiore - i nuclei delle cellule basali e in il mezzo - i nuclei delle cellule intercalari, caliciformi ed endocrine.

Epitelio stratificato

Epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato copre l'esterno della cornea dell'occhio, riveste la bocca e l'esofago. Distingue tre strati: basale, spinoso (intermedio) e piatto (superficiale). Lo strato basale è costituito da cellule epiteliali prismatiche situate sulla membrana basale. Tra questi ci sono le cellule staminali capaci di divisione mitotica. A causa delle cellule di nuova formazione che entrano nella differenziazione, c'è un cambiamento negli epiteliociti degli strati sovrastanti dell'epitelio. Lo strato spinoso è costituito da cellule di forma poligonale irregolare. Negli strati basale e spinoso, le tonofibrille (fasci di tonofilamenti della proteina della cheratina) sono ben sviluppate negli epiteliociti e i desmosomi e altri tipi di contatti sono tra gli epiteliociti. Gli strati superiori dell'epitelio sono formati da cellule squamose. Terminando il loro ciclo vitale, questi ultimi muoiono e cadono (esfoliano) dalla superficie dell'epitelio.

Epitelio cheratinizzato squamoso stratificato copre, formandolo epidermide, in cui si verifica il processo di cheratinizzazione, o cheratinizzazione, associato alla differenziazione delle cellule epiteliali - cheratinociti in squame cornee dello strato esterno dell'epidermide. Nell'epidermide si distinguono diversi strati di cellule: basali, spinosi, granulari, lucidi e cornei. Gli ultimi tre strati sono particolarmente pronunciati nella pelle dei palmi e delle piante dei piedi.

La parte principale delle cellule negli strati dell'epidermide sono i cheratinociti, che, differenziandosi, si spostano dallo strato basale agli strati sovrastanti. Lo strato basale dell'epidermide è costituito da cheratinociti, di forma prismatica, nel citoplasma di cui viene sintetizzata la proteina della cheratina, che forma i tonofilamenti. Ecco le cellule staminali dei cheratinociti diferon. Pertanto, lo strato basale è chiamato germinale o germinale.

Oltre ai cheratinociti, ci sono altre differenze cellulari nell'epidermide: melanociti (o cellule del pigmento), macrofagi intraepidermici (o cellule di Langerhans), linfociti e alcuni altri.

I melanociti, con l'aiuto del pigmento melanico, creano una barriera che impedisce ai raggi ultravioletti di colpire i nuclei dei cheratinociti basali. Le cellule di Langerhans sono un tipo di macrofago, partecipano alle risposte immunitarie protettive e regolano la riproduzione dei cheratinociti, formando insieme a loro "unità proliferative".

Lo strato corneo dell'epidermide è costituito da cheratinociti piatti a forma poligonale - squame cornee che hanno un guscio spesso con cheratolinina e sono riempite con fibrille di cheratina confezionate in una matrice amorfa. Tra le squame c'è una sostanza cementante - un prodotto di cheratinosomi, ricco di lipidi e quindi ha una proprietà impermeabilizzante. Le squame cornee più esterne perdono il contatto tra loro e cadono costantemente dalla superficie dell'epitelio. Sono sostituiti da nuovi, a causa della riproduzione, differenziazione e movimento delle cellule dagli strati sottostanti. Grazie a questi processi, che costituiscono la rigenerazione fisiologica, la composizione dei cheratinociti nell'epidermide si rinnova completamente ogni 3-4 settimane. Il significato del processo di cheratinizzazione (o cheratinizzazione) nell'epidermide risiede nel fatto che lo strato corneo risultante è resistente alle influenze meccaniche e chimiche, ha una scarsa conduttività termica ed è impermeabile all'acqua e a molte sostanze tossiche idrosolubili.

epitelio di transizione

Questo tipo di epitelio stratificato è tipico per organi urinari- bacino dei reni, degli ureteri, della vescica, le cui pareti sono soggette a un notevole allungamento quando sono riempite di urina. Distingue diversi strati di cellule: basale, intermedio, superficiale.

Lo strato basale è formato da cellule cambiali piccole, quasi arrotondate (scure). Lo strato intermedio contiene celle poligonali. Lo strato superficiale è costituito da cellule molto grandi, spesso a due e tre nuclei, che hanno una forma a cupola o appiattita, a seconda dello stato della parete dell'organo. Quando la parete si allunga a causa del riempimento dell'organo con l'urina, l'epitelio diventa più sottile e le sue cellule superficiali si appiattiscono. Durante la contrazione della parete dell'organo, lo spessore dello strato epiteliale aumenta notevolmente. Allo stesso tempo, alcune cellule nello strato intermedio sembrano essere "spremute" verso l'alto e assumono una forma a forma di pera, e le cellule superficiali situate sopra di esse assumono una forma a cupola. Sono state trovate giunzioni strette tra le cellule di superficie, che sono importanti per impedire la penetrazione del fluido attraverso la parete di un organo (ad esempio la vescica).

Rigenerazione dell'epitelio tegumentario

L'epitelio tegumentario, che occupa una posizione borderline, è costantemente sotto l'influenza dell'ambiente esterno, pertanto le cellule epiteliali si consumano e muoiono in tempi relativamente brevi. La fonte del loro recupero è cellule staminali epitelio. Mantengono la capacità di dividersi per tutta la vita dell'organismo. Riproducendosi, parte delle cellule neoformate entra in differenziazione e si trasforma in cellule epiteliali, simili a quelle perse. Le cellule staminali nell'epitelio multistrato si trovano nello strato basale, nell'epitelio multistrato includono cellule basali, nell'epitelio a strato singolo si trovano in determinate aree: ad esempio, nell'intestino tenue - nell'epitelio delle cripte, nello stomaco - nell'epitelio delle fosse e nel collo delle loro stesse ghiandole. L'elevata capacità dell'epitelio di rigenerazione fisiologica serve come base per il suo rapido recupero in condizioni patologiche.

Con l'età, si osserva un indebolimento dei processi di rinnovamento nell'epitelio tegumentario.

l'epitelio è buono innervato. Ha numerose terminazioni nervose sensibili - recettori.

Alcuni termini della medicina pratica:

• Nidi epiteliali di Brunn- accumuli di cellule dell'epitelio di transizione nel proprio strato della membrana mucosa della pelvi renale, degli ureteri e della vescica, risultanti dalla proliferazione delle cellule epiteliali basali; insorgono come formazione normale (all'interno del triangolo della vescica) o come risultato di un processo infiammatorio cronico nel tratto urinario;
• perle di Elschnig, sfere di Adamyuk - Elschnig - conglomerati di cellule sferiche nell'epitelio della capsula del cristallino, risultanti dall'eccessiva rigenerazione dell'epitelio dopo l'estrazione della cataratta;

Capitolo 6. TESSUTI EPITELIALI

Capitolo 6. TESSUTI EPITELIALI

Tessuti epiteliali (dal greco. epi- oltre e thele- pelle) - le strutture istologiche più antiche che compaiono per prime nella filo- e nell'ontogenesi. Sono un sistema di differenziali di cellule polarmente differenziate, strettamente posizionate sotto forma di uno strato sulla membrana basale (lamina), al confine con l'ambiente esterno o interno, e formano anche la maggior parte delle ghiandole del corpo. Ci sono epitelio superficiale (tegumentario e di rivestimento) e ghiandolare.

6.1. CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE GENERALI E CLASSIFICAZIONI

Epitelio superficiale- Questi sono tessuti di confine situati sulla superficie del corpo (tegumentario), membrane mucose degli organi interni (stomaco, intestino, vescica, ecc.) E cavità corporee secondarie (rivestimento). Separano il corpo e i suoi organi dal loro ambiente e partecipano al metabolismo tra di loro, svolgendo le funzioni di assorbimento di sostanze (assorbimento) ed escrezione di prodotti metabolici (escrezione). Ad esempio, attraverso l'epitelio intestinale, i prodotti della digestione degli alimenti vengono assorbiti nel sangue e nella linfa, che fungono da fonte di energia e materiale da costruzione per il corpo, e attraverso l'epitelio renale, una serie di prodotti del metabolismo dell'azoto, che sono tossine, vengono espulse. Oltre a queste funzioni, l'epitelio tegumentario svolge un'importante funzione protettiva, proteggendo i tessuti sottostanti del corpo da varie influenze esterne: chimiche, meccaniche, infettive, ecc. Ad esempio, l'epitelio cutaneo è una potente barriera contro i microrganismi e molti veleni . Infine, l'epitelio che ricopre gli organi interni crea le condizioni per la loro mobilità, ad esempio per la contrazione del cuore, l'escursione polmonare, ecc.

epitelio ghiandolare, che forma molte ghiandole, svolge una funzione secretoria, cioè sintetizza e secerne prodotti specifici -

Riso. 6.1. La struttura di un epitelio a strato singolo (secondo E. F. Kotovsky): 1 - nucleo; 2 - mitocondri; 2a- complesso del Golgi; 3 - tonofibrille; 4 - strutture della superficie apicale delle cellule: 4a - microvilli; 4b - bordo microvilloso (pennello); 4v- ciglia; 5 - strutture della superficie intercellulare: 5a - contatti stretti; 5b - desmosomi; 6 - strutture della superficie basale delle cellule: 6a - invaginazioni del plasmolemma; 6b - emidesmosomi; 7 - membrana basale (piastra); 8 - tessuto connettivo; 9 - capillari sanguigni

segreti che vengono utilizzati nei processi che si verificano nel corpo. Ad esempio, il segreto del pancreas è coinvolto nella digestione di proteine, grassi e carboidrati nell'intestino tenue, i segreti delle ghiandole endocrine - gli ormoni - regolano molti processi (crescita, metabolismo, ecc.).

Gli epiteli sono coinvolti nella costruzione di molti organi e quindi mostrano un'ampia varietà di proprietà morfofisiologiche. Alcuni di essi sono comuni, consentendo di distinguere l'epitelio da altri tessuti del corpo. Ci sono le seguenti caratteristiche principali dell'epitelio.

L'epitelio sono fogli di cellule cellule epiteliali(Fig. 6.1), che hanno forma e struttura differenti nei diversi tipi di epitelio. C'è poca sostanza intercellulare tra le cellule che compongono lo strato epiteliale e le cellule sono strettamente collegate tra loro attraverso vari contatti: desmosomi, giunzioni intermedie, divaricate e strette.

L'epitelio si trova membrane basali, che si formano a seguito dell'attività di entrambe le cellule epiteliali e del tessuto connettivo sottostante. La membrana basale ha uno spessore di circa 1 µm ed è costituita da una lastra luminosa sottoepiteliale trasparente agli elettroni

Riso. 6.2. La struttura della membrana basale (schema secondo E. F. Kotovsky): C - piastra leggera (lamina lucida); T - piatto scuro (lamina densa); BM - membrana basale. 1 - citoplasma degli epiteliociti; 2 - nucleo; 3 - piastra di attacco degli emidesmosomi (emidesmosomi); 4 - tonofilamenti di cheratina; 5 - filamenti di ancoraggio; 6 - plasmolemma di epiteliociti; 7 - fibrille di ancoraggio; 8 - tessuto connettivo lasso subepiteliale; 9 - capillare sanguigno

(lamina lucida) Lastra spessa e scura di 20-40 nm (lamina densa) Spessore 20-60 nm (Fig. 6.2). La piastra luminosa comprende una sostanza amorfa, relativamente povera di proteine, ma ricca di ioni calcio. La piastra scura ha una matrice amorfa ricca di proteine, in cui sono saldate le strutture fibrillari, fornendo la resistenza meccanica della membrana. La sua sostanza amorfa contiene proteine ​​complesse - glicoproteine, proteoglicani e carboidrati (polisaccaridi) - glicosaminoglicani. Le glicoproteine ​​- fibronectina e laminina - fungono da substrato adesivo, con l'aiuto del quale gli epiteliociti sono attaccati alla membrana. Un ruolo importante è svolto dagli ioni calcio, che forniscono un legame tra le molecole adesive delle glicoproteine ​​della membrana basale e gli emidesmosomi delle cellule epiteliali. Inoltre, le glicoproteine ​​inducono la proliferazione e la differenziazione degli epiteliociti durante la rigenerazione epiteliale. I proteoglicani e i glicosaminoglicani creano l'elasticità della membrana e la sua caratteristica carica negativa, che ne determina la permeabilità selettiva per le sostanze, nonché la capacità di accumulare molte sostanze tossiche (tossine), ammine vasoattive e complessi di antigeni e anticorpi in condizioni patologiche.

Le cellule epiteliali sono particolarmente fortemente associate alla membrana basale nella regione degli emidesmosomi (emidesmosomi). Qui, dal plasmolemma delle cellule epiteliali basali attraverso la lamina chiara alla lamina scura della base

no" filamenti. Nella stessa area, ma dal lato del tessuto connettivo sottostante, fasci di fibrille "ancoranti" (contenenti collagene di tipo VII) sono intrecciati nella placca scura della membrana basale, garantendo un forte attaccamento dello strato epiteliale al tessuto sottostante .

Pertanto, la membrana basale svolge una serie di funzioni: meccanica (attaccamento), trofica e barriera (trasporto selettivo di sostanze), morfogenetica (organizzazione durante la rigenerazione) e limitazione della possibilità di crescita invasiva dell'epitelio.

A causa del fatto che i vasi sanguigni non penetrano negli strati degli epiteliociti, la nutrizione degli epiteliociti viene effettuata in modo diffuso attraverso la membrana basale dal lato del tessuto connettivo sottostante, con il quale l'epitelio è in stretta interazione.

L'epitelio ha polarità cioè, le sezioni basale e apicale degli epiteliociti hanno una struttura diversa. Nell'epitelio monostrato, la polarità cellulare è espressa più chiaramente, manifestata da differenze morfologiche e funzionali tra la parte apicale e quella basale degli epiteliociti. Pertanto, le cellule epiteliali dell'intestino tenue hanno molti microvilli sulla superficie apicale, che garantiscono l'assorbimento dei prodotti della digestione. Non ci sono microvilli nella parte basale della cellula epiteliale; attraverso di essa si effettua l'assorbimento e l'escrezione dei prodotti metabolici nel sangue o nella linfa. Nell'epitelio stratificato, inoltre, si nota la polarità dello strato cellulare: la differenza nella struttura degli epiteliociti degli strati basale, intermedio e superficiale (vedi Fig. 6.1).

I tessuti epiteliali sono solitamente rinnovando tessuti. Pertanto, hanno un'elevata capacità di rigenerarsi. Il ripristino dell'epitelio avviene a causa della divisione mitotica e della differenziazione delle cellule cambiali. A seconda della posizione delle cellule cambiali nei tessuti epiteliali, si distingue il cambio diffuso e localizzato.

Fonti di sviluppo e classificazione dei tessuti epiteliali. Gli epiteli si sviluppano da tutti e tre gli strati germinali, a partire dalla 3-4a settimana di sviluppo embrionale umano. A seconda della fonte embrionale, si distinguono epiteli di origine ectodermica, mesodermica ed endodermica. Le cellule epiteliali formano strati cellulari e sono differenza cellulare principale in questo tessuto. Nell'istogenesi, la composizione dell'epitelio (eccetto gli epiteliociti) può includere elementi istologici di differenze di origine diversa (differenze associate nell'epitelio polidifferenziale). Ci sono anche epiteli, dove, insieme agli epiteliociti borderline, a seguito della differenziazione divergente della cellula staminale, compaiono differenze cellulari delle cellule epiteliali di specializzazione secretoria ed endocrina, integrate nella composizione dello strato epiteliale. Possono essere soggetti solo tipi correlati di epitelio, che si sviluppano dallo stesso strato germinale, in condizioni di patologia metaplasia, cioè passare da un tipo all'altro, ad esempio, nel tratto respiratorio, l'epitelio ectodermico nella bronchite cronica può trasformarsi da un epitelio ciliato a strato singolo in uno squamoso multistrato,

che è normalmente caratteristico del cavo orale ed ha anche origine ectodermica.

Il marker citochimico degli epiteliociti è la proteina citocheratina, che forma filamenti intermedi. In diversi tipi di epitelio, ha diverse forme molecolari. Sono note più di 20 forme di questa proteina. Il rilevamento immunoistochimico di queste forme di citocheratina consente di determinare se il materiale in studio appartiene all'uno o all'altro tipo di epitelio, che è di grande importanza nella diagnosi dei tumori.

Classificazioni. Esistono diverse classificazioni dell'epitelio, che si basano su varie caratteristiche: origine, struttura, funzione. Quando si costruiscono le classificazioni, vengono prese in considerazione le caratteristiche istologiche che caratterizzano la principale differenza cellulare. La più diffusa è la classificazione morfologica, che tiene conto principalmente del rapporto tra cellule e membrana basale e della loro forma (Schema 6.1).

Secondo questa classificazione, tra l'epitelio tegumentario e di rivestimento che compongono la pelle, le membrane sierose e mucose degli organi interni (cavità orale, esofago, tubo digerente, organi respiratori, utero, vie urinarie, ecc.), due gruppi principali di epitelio si distinguono: singolo strato e multistrato. Nell'epitelio a strato singolo, tutte le cellule sono collegate alla membrana basale e nell'epitelio multistrato solo uno strato inferiore di cellule è direttamente collegato ad esso, mentre gli strati sovrastanti rimanenti non hanno tale connessione. In base alla forma delle cellule che compongono l'epitelio a strato singolo, questi ultimi sono divisi in piatto(squamoso), cubo e colonnare(prismatico). Nella definizione di epitelio stratificato viene presa in considerazione solo la forma delle cellule degli strati esterni. Ad esempio, l'epitelio della cornea dell'occhio è squamoso stratificato, sebbene i suoi strati inferiori siano costituiti da cellule di forma colonnare e alata.

Epitelio a strato singolo può essere a riga singola e a più righe. In un epitelio a riga singola, tutte le cellule hanno la stessa forma: piatte, cubiche o colonnari, i loro nuclei si trovano allo stesso livello, cioè in una riga. Tale epitelio è anche chiamato isomorfo (dal greco. isos- uguale). Viene chiamato un epitelio a strato singolo, che ha cellule di varie forme e altezze, i cui nuclei giacciono a livelli diversi, cioè in più file multifila, o pseudo-multistrato(anisomorfo).

Epitelio stratificatoè cheratinizzante, non cheratinizzante e transitorio. L'epitelio, in cui si verificano processi di cheratinizzazione, associati alla differenziazione delle cellule degli strati superiori in squame cornee piatte, è chiamato cheratinizzante piatto multistrato. In assenza di cheratinizzazione, l'epitelio è multistrato piatto non cheratinizzante.

epitelio di transizione linee organi soggetti a forte allungamento: vescica, ureteri, ecc. Quando il volume dell'organo cambia, cambiano anche lo spessore e la struttura dell'epitelio.

Insieme alla classificazione morfologica, classificazione ontofilogenetica, creato dall'istologo russo N. G. Khlopin. A seconda del germe embrionale, che funge da fonte di sviluppo

Schema 6.1. Classificazione morfologica dei tipi di epitelio superficiale

la principale differenza cellulare, l'epitelio è diviso in tipi: epiteliali epidermici (cutanei), enterodermici (intestinali), nefrodermici interi, ependimogliali e angiodermici.

tipo epidermico L'epitelio è formato dall'ectoderma, ha una struttura multistrato o multifilare, è atto a svolgere principalmente una funzione protettiva (ad esempio, epitelio squamoso stratificato cheratinizzato della pelle).

Tipo enterodermico L'epitelio si sviluppa dall'endoderma, ha una struttura prismatica a strato singolo, svolge i processi di assorbimento di sostanze (ad esempio, l'epitelio a strato singolo dell'intestino tenue), svolge una funzione ghiandolare (ad esempio, l'epitelio a strato singolo epitelio dello stomaco).

Tipo nefrodermico intero l'epitelio si sviluppa dal mesoderma, la struttura è monostrato, piatta, cubica o prismatica; svolge principalmente una funzione di barriera o escretrice (ad esempio, l'epitelio squamoso delle membrane sierose - mesotelio, epitelio cubico e prismatico nei tubuli urinari dei reni).

Tipo ependimoglialeÈ rappresentato da uno speciale rivestimento epiteliale, ad esempio le cavità del cervello. La fonte della sua formazione è il tubo neurale.

Per tipo angiodermico epitelio si riferisce al rivestimento endoteliale dei vasi sanguigni. Nella struttura, l'endotelio è simile all'epitelio squamoso a strato singolo. La sua appartenenza ai tessuti epiteliali è

è controverso. Molti ricercatori attribuiscono l'endotelio al tessuto connettivo, con il quale è associato a una comune fonte di sviluppo embrionale: il mesenchima.

6.1.1. Epitelio a strato singolo

Epitelio a fila singola

Epitelio squamoso a uno strato(epitelio semplice squamoso)È rappresentato nel corpo dal mesotelio e, secondo alcuni dati, dall'endotelio.

Mesotelio (mesotelio) ricopre le membrane sierose (pleura, peritoneo viscerale e parietale, sacco pericardico). Cellule mesoteliali - mesoteliociti- piatti, hanno forma poligonale e bordi irregolari (Fig. 6.3, un). Nella parte in cui si trova il nucleo, le cellule sono più "spesse". Alcuni di essi contengono non uno, ma due o anche tre nuclei, cioè poliploidi. Ci sono microvilli sulla superficie libera della cellula. La secrezione e l'assorbimento del fluido sieroso avviene attraverso il mesotelio. Grazie alla sua superficie liscia, lo scorrimento degli organi interni è facilmente realizzabile. Il mesotelio impedisce la formazione di aderenze del tessuto connettivo tra gli organi delle cavità addominale e toracica, il cui sviluppo è possibile se la sua integrità viene violata. Tra i mesoteliociti esistono forme (cambiali) scarsamente differenziate in grado di riprodursi.

Endotelio (endotelio) riveste i vasi sanguigni e linfatici, nonché le camere del cuore. È uno strato di cellule piatte - cellule endoteliali, giacente in uno strato sulla membrana basale. Gli endoteliociti sono relativamente poveri di organelli; nel loro citoplasma sono presenti vescicole pinocitiche. L'endotelio, situato nei vasi al confine con la linfa, il sangue, è coinvolto nel metabolismo e nei gas (O 2 , CO 2) tra loro e altri tessuti. Gli endoteliociti sintetizzano una varietà di fattori di crescita, sostanze vasoattive, ecc. Se l'endotelio è danneggiato, il flusso sanguigno nei vasi può cambiare e nel loro lume possono formarsi coaguli di sangue o coaguli di sangue. In diverse parti del sistema vascolare, gli endoteliociti differiscono per dimensioni, forma e orientamento rispetto all'asse del vaso. Queste proprietà delle cellule endoteliali sono denominate eteromorfia, o polimorfismo(NA Shevchenko). Gli endoteliociti capaci di riprodursi si trovano diffusamente, con predominanza nelle zone di divisione dicotomica del vaso.

Epitelio cubico a uno strato(epitelio simplex cuboideum) linee parte dei tubuli renali (prossimale e distale). Le cellule dei tubuli prossimali hanno un bordo microvilloso (a spazzola) e una striatura basale. Il bordo della spazzola è costituito da un gran numero di microvilli. La striatura è dovuta alla presenza nelle sezioni basali delle cellule di pieghe profonde del plasmolemma e dei mitocondri situati tra di loro. L'epitelio dei tubuli renali svolge la funzione di riassorbimento (riassorbimento) di una serie di sostanze dall'urina primaria che fluisce attraverso i tubuli nel sangue dei vasi intertubulari. cellule cambiali

Riso. 6.3. La struttura dell'epitelio a strato singolo:

un- epitelio piatto (mesotelio); b- epitelio microvilloso colonnare: 1 - microvilli (bordo); 2 - il nucleo dell'epiteliocita; 3 - membrana basale; 4 - tessuto connettivo; in- micrografia: 1 - confine; 2 - epiteliociti microvilli; 3 - cella calice; 4 - tessuto connettivo

localizzato diffusamente tra le cellule epiteliali. Tuttavia, l'attività proliferativa delle cellule è estremamente bassa.

Epitelio colonnare (prismatico) a strato singolo(epitelio simplex colonnare). Questo tipo di epitelio è caratteristico della parte centrale dell'apparato digerente (vedi Fig. 6.3, b, c). Riveste la superficie interna dello stomaco, dell'intestino tenue e crasso, della cistifellea, di numerosi dotti del fegato e del pancreas. Le cellule epiteliali sono interconnesse mediante desmosomi, giunzioni di comunicazione gap, come un lucchetto, giunzioni a chiusura ermetica (vedi Capitolo 4). Grazie a quest'ultimo, il contenuto della cavità dello stomaco, dell'intestino e di altri organi cavi non può penetrare negli spazi intercellulari dell'epitelio.

Nello stomaco, in un epitelio colonnare a strato singolo, tutte le cellule sono ghiandolari (mucociti di superficie) che producono muco. La secrezione mucocitaria protegge la parete dello stomaco dall'influenza ruvida dei grumi di cibo e dall'azione digestiva del succo gastrico acido e degli enzimi che scompongono le proteine. Una parte più piccola delle cellule epiteliali situate nelle fosse gastriche - piccole depressioni nella parete dello stomaco, sono epiteliociti cambiali che possono dividersi e differenziarsi in epiteliociti ghiandolari. A causa delle cellule dei pozzi, ogni 5 giorni c'è un completo rinnovamento dell'epitelio dello stomaco - la sua rigenerazione fisiologica.

Nell'intestino tenue, l'epitelio è colonnare a strato singolo, attivamente coinvolto nella digestione, cioè nella scomposizione del cibo in prodotti finali e nel loro assorbimento nel sangue e nella linfa. Copre la superficie dei villi nell'intestino e forma il muro delle ghiandole intestinali - cripte. L'epitelio dei villi è costituito principalmente da cellule epiteliali microvillose. I microvilli della superficie apicale dell'epiteliocita sono ricoperti da glicocalice. Qui si verifica la digestione della membrana: la scomposizione (idrolisi) delle sostanze alimentari nei prodotti finali e il loro assorbimento (trasporto attraverso la membrana e il citoplasma delle cellule epiteliali) nei capillari sanguigni e linfatici del tessuto connettivo sottostante. Nella parte dell'epitelio che riveste le cripte dell'intestino si distinguono epiteliociti colonnari senza bordi, cellule caliciformi, nonché cellule endocrine e cellule esocrine con granuli acidofili (cellule di Paneth). Le cellule epiteliali criptate sono cellule cambiali dell'epitelio intestinale capaci di proliferazione (riproduzione) e differenziazione divergente in cellule microvillose, caliciformi, endocrine e di Paneth. Grazie alle cellule cambiali, gli epiteliociti microvillosi vengono completamente rinnovati (rigenerati) entro 5-6 giorni. Le cellule caliciformi secernono muco sulla superficie dell'epitelio. Il muco lo protegge e i tessuti sottostanti da influenze meccaniche, chimiche e infettive e partecipa anche alla digestione parietale, ad es. alla scomposizione di proteine, grassi e carboidrati del cibo con l'aiuto di enzimi adsorbiti in esso in prodotti intermedi. Le cellule endocrine (basali-granulari) di diversi tipi (EC, D, S, ecc.) Secernono ormoni nel sangue, che svolgono la regolazione locale della funzione degli organi dell'apparato digerente. Le cellule Paneth producono il lisozima, una sostanza battericida.

Gli epiteli monostrato sono anche rappresentati da derivati ​​del neuroectoderma - epitelio del tipo ependimogliale. Secondo la struttura delle cellule, varia da piatto a colonnare. Quindi, l'epitelio ependimale che riveste il canale centrale del midollo spinale e i ventricoli del cervello è un colonnare a strato singolo. L'epitelio pigmentato retinico è un epitelio monostrato costituito da cellule poligonali. L'epitelio perineurale, che circonda i tronchi nervosi e riveste lo spazio perineurale, è piatto a strato singolo. In quanto derivati ​​del neuroectoderma, gli epiteli hanno capacità di rigenerazione limitate, principalmente per via intracellulare.

Epitelio stratificato

Epitelio multifilare (pseudostratificato). (epitelio pseudostratificato) allineare le vie aeree - la cavità nasale, la trachea, i bronchi e un certo numero di altri organi. Nelle vie aeree, l'epitelio colonnare stratificato è ciliato. Diversità dei tipi cellulari

Riso. 6.4. La struttura dell'epitelio ciliato colonnare a più righe: un- schema: 1 - ciglia scintillanti; 2 - cellule caliciformi; 3 - cellule ciliate; 4 - inserire le celle; 5 - cellule basali; 6 - membrana basale; 7 - tessuto connettivo; b- micrografia: 1 - ciglia; 2 - nuclei di cellule ciliate e intercalari; 3 - cellule basali; 4 - cellule caliciformi; 5 - tessuto connettivo

nella composizione dell'epitelio (ciliato, intercalare, basale, caliciforme, cellule Clara e cellule endocrine) è il risultato della differenziazione divergente degli epiteliociti cambiali (basali) (Fig. 6.4).

Epiteliociti basali bassi, situati sulla membrana basale nella profondità dello strato epiteliale, sono coinvolti nella rigenerazione dell'epitelio. Cellule epiteliali ciliate (ciliate). forma alta, colonnare (prismatica). Queste cellule costituiscono la principale differenza cellulare. La loro superficie apicale è ricoperta di ciglia. Il movimento delle ciglia assicura il trasporto di muco e particelle estranee verso la faringe (trasporto mucociliare). epiteliociti caliciformi secernono muco (mucine) sulla superficie dell'epitelio, che lo protegge da influenze meccaniche, infettive e di altro tipo. L'epitelio contiene anche diversi tipi endocrinociti(EC, D, P), i cui ormoni svolgono la regolazione locale del tessuto muscolare delle vie aeree. Tutti questi tipi di cellule hanno forme e dimensioni diverse, quindi i loro nuclei si trovano a diversi livelli dello strato epiteliale: nella riga superiore - i nuclei delle cellule ciliate, nella riga inferiore - i nuclei delle cellule basali e nel mezzo - i nuclei delle cellule intercalari, caliciformi ed endocrine. Oltre alle differenze epiteliali, nella composizione dell'epitelio colonnare a più righe sono presenti elementi istologici. differenza ematogena(macrofagi specializzati, linfociti).

6.1.2. Epitelio stratificato

Epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato(epitelio stiatificatum squamosum noncornificatum) copre l'esterno della cornea dell'occhio

Riso. 6.5. La struttura dell'epitelio stratificato squamoso non cheratinizzato della cornea dell'occhio (micrografia): 1 - strato di cellule squamose; 2 - strato spinoso; 3 - strato basale; 4 - membrana basale; 5 - tessuto connettivo

cavità orale ed esofago. In esso si distinguono tre strati: basale, spinoso (intermedio) e superficiale (Fig. 6.5). Strato basaleè costituito da cellule epiteliali colonnari situate sulla membrana basale. Tra loro ci sono cellule cambiali capaci di divisione mitotica. A causa delle cellule di nuova formazione che entrano nella differenziazione, c'è un cambiamento negli epiteliociti degli strati sovrastanti dell'epitelio. Strato spinosoè costituito da celle di forma poligonale irregolare. Negli epiteliociti degli strati basale e spinoso, le tonofibrille (fasci di tonofilamenti dalla proteina della cheratina) sono ben sviluppate e tra gli epiteliociti ci sono desmosomi e altri tipi di contatti. Strati superficiali L'epitelio è costituito da cellule squamose. Alla fine del loro ciclo vitale, questi ultimi muoiono e cadono.

Epitelio cheratinizzato squamoso stratificato(epitelio stratificatum squamosum comificatum)(Fig. 6.6) copre la superficie della pelle, formando la sua epidermide, in cui si verifica il processo di cheratinizzazione (cheratinizzazione), associato alla differenziazione delle cellule epiteliali - cheratinociti nelle squame cornee dello strato esterno dell'epidermide. La differenziazione dei cheratinociti si manifesta con i loro cambiamenti strutturali dovuti alla sintesi e all'accumulo nel citoplasma di proteine ​​​​specifiche: citocheratine (acide e alcaline), filaggrina, cheratolinina, ecc. Nell'epidermide si distinguono diversi strati di cellule: basale, spinoso, granulare, lucente e eccitato. Gli ultimi tre strati sono particolarmente pronunciati nella pelle dei palmi e delle piante dei piedi.

La principale differenza cellulare nell'epidermide è rappresentata dai cheratinociti, che, differenziandosi, si spostano dallo strato basale agli strati sovrastanti. Oltre ai cheratinociti, l'epidermide contiene elementi istologici di concomitanti differenze cellulari - melanociti(cellule del pigmento) macrofagi intraepidermici(cellule di Langerhans) linfociti e cellule Merkel.

Strato basaleè costituito da cheratinociti a forma di colonna, nel citoplasma di cui viene sintetizzata la proteina della cheratina, che forma i tonofilamenti. Qui si trovano anche le cellule cambiali dei cheratinociti differon. Strato spinosoÈ formato da cheratinociti di forma poligonale, che sono saldamente interconnessi da numerosi desmosomi. Al posto dei desmosomi sulla superficie delle cellule ci sono minuscole escrescenze -

Riso. 6.6. Epitelio cheratinizzato squamoso stratificato:

un- schema: 1 - strato corneo; 2 - strato lucido; 3 - strato granulare; 4 - strato spinoso; 5 - strato basale; 6 - membrana basale; 7 - tessuto connettivo; 8 - pigmentocita; b- micrografia

"Picchi" in celle adiacenti dirette l'una verso l'altra. Sono ben visibili con l'espansione degli spazi intercellulari o con il raggrinzimento delle cellule, nonché durante la macerazione. Nel citoplasma dei cheratinociti spinosi, i tonofilamenti formano fasci - compaiono tonofibrille e cheratinosomi - granuli contenenti lipidi. Questi granuli vengono rilasciati per esocitosi nello spazio intercellulare, dove formano una sostanza ricca di lipidi che cementa i cheratinociti.

Negli strati basale e spinoso, ci sono anche a forma di processo melanociti con granuli di pigmento nero - melanina, cellule di Langerhans(cellule dendritiche) e cellule Merkel(epiteliociti tattili), aventi piccoli granuli ea contatto con fibre nervose afferenti (Fig. 6.7). I melanociti con l'aiuto del pigmento creano una barriera che impedisce la penetrazione dei raggi ultravioletti nel corpo. Le cellule di Langerhans sono un tipo di macrofago, partecipano alle reazioni immunitarie protettive e regolano la riproduzione (divisione) dei cheratinociti, formando insieme ad essi "unità proliferative epidermiche". Le cellule di Merkel sono sensibili (tattili) ed endocrine (apudociti), influenzando la rigenerazione dell'epidermide (vedi capitolo 15).

Strato granulareè costituito da cheratinociti appiattiti, il cui citoplasma contiene grandi granuli basofili, chiamati cheratoialina. Includono filamenti intermedi (cheratina) e una proteina sintetizzata nei cheratinociti di questo strato - la filaggrina e

Riso. 6.7. La struttura e la composizione differenziale cellulare dell'epitelio cheratinizzato squamoso stratificato (epidermide) (secondo EF Kotovsky):

I - strato basale; II - strato spinoso; III - strato granulare; IV, V - brillante e strato corneo. K - cheratinociti; P - corneociti (scaglie cornee); M - macrofago (cellula di Langerhans); L - linfocita; O - cellula Merkel; P - melanocita; C - cellula staminale. 1 - cheratinociti a divisione mitotica; 2 - tonofilamenti di cheratina; 3 - desmosomi; 4 - cheratinosomi; 5 - granuli di cheratoialina; 6 - strato di cheratolina; 7 - nucleo; 8 - sostanza intercellulare; 9, 10 - fibrille di cheratina nuove; 11 - cementazione della sostanza intercellulare; 12 - caduta fuori scala; 13 - granuli sotto forma di racchette da tennis; 14 - membrana basale; 15 - strato papillare del derma; 16 - emocapillare; 17 - fibra nervosa

anche sostanze formate a seguito della disintegrazione di organelli e nuclei che inizia qui sotto l'influenza di enzimi idrolitici. Inoltre, nei cheratinociti granulari viene sintetizzata un'altra proteina specifica, la cheratolinina, che rafforza il plasmolemma cellulare.

strato di glitter viene rilevato solo nelle aree dell'epidermide fortemente cheratinizzate (sui palmi delle mani e sui piedi). È formato da strutture postcellulari. Mancano di nuclei e organelli. Sotto la membrana plasmatica c'è uno strato denso di elettroni della proteina cheratolinina, che le conferisce forza e la protegge dall'azione distruttiva degli enzimi idrolitici. I granuli di cheratoialina si fondono e la parte interna delle cellule è riempita con una massa di fibrille di cheratina che rifratta la luce incollate insieme con una matrice amorfa contenente filaggrina.

strato corneo molto potente nella pelle delle dita, dei palmi delle mani, delle piante dei piedi e relativamente sottile nel resto della pelle. È costituito da squame cornee piatte, poligonali (tetradecaedriche), densamente rivestite di cheratolinina e riempite di fibrille di cheratina situate in una matrice amorfa composta da un altro tipo di cheratina. La filaggrina si scompone in amminoacidi, che fanno parte della cheratina fibrillare. Tra le squame c'è una sostanza cementante - un prodotto di cheratinosomi, ricco di lipidi (ceramidi, ecc.) e quindi ha proprietà impermeabilizzanti. Le squame cornee più esterne perdono il contatto tra loro e cadono costantemente dalla superficie dell'epitelio. Sono sostituiti da nuovi, a causa della riproduzione, differenziazione e movimento delle cellule dagli strati sottostanti. Attraverso questi processi, che rigenerazione fisiologica, nell'epidermide la composizione dei cheratinociti si rinnova completamente ogni 3-4 settimane. Il significato del processo di cheratinizzazione (cheratinizzazione) nell'epidermide risiede nel fatto che lo strato corneo risultante è resistente alle sollecitazioni meccaniche e chimiche, alla scarsa conducibilità termica e all'impermeabilità all'acqua e a molte sostanze tossiche idrosolubili.

epitelio di transizione(epitelio transitorio). Questo tipo di epitelio stratificato è tipico degli organi urinari: il bacino dei reni, degli ureteri, della vescica, le cui pareti sono soggette a un allungamento significativo quando vengono riempite di urina. Distingue diversi strati di cellule: basale, intermedio, superficiale (Fig. 6.8, a, b).

Riso. 6.8. La struttura dell'epitelio di transizione (schema):

un- con una parete non tesa dell'organo; b- con una parete tesa dell'organo. 1 - epitelio di transizione; 2 - tessuto connettivo

Strato basale formato da cellule cambiali piccole, quasi arrotondate (scure). A strato intermedio si trovano le celle poligonali. Strato superficialeè costituito da cellule molto grandi, spesso a due e tre nuclei, a forma di cupola o appiattita, a seconda dello stato della parete dell'organo. Quando la parete si allunga a causa del riempimento dell'organo con l'urina, l'epitelio diventa più sottile e le sue cellule superficiali si appiattiscono. Durante la contrazione della parete dell'organo, lo spessore dello strato epiteliale aumenta notevolmente. Allo stesso tempo, alcune cellule nello strato intermedio vengono "spremute" verso l'alto e assumono una forma a pera, mentre le cellule superficiali situate sopra di esse sono a forma di cupola. Sono state trovate giunzioni strette tra le cellule di superficie, che sono importanti per impedire la penetrazione del fluido attraverso la parete di un organo (ad esempio la vescica).

Rigenerazione. L'epitelio tegumentario, che occupa una posizione borderline, è costantemente sotto l'influenza dell'ambiente esterno, pertanto le cellule epiteliali si consumano e muoiono in tempi relativamente brevi. La fonte del loro recupero è cellule cambiali epitelio, che forniscono una forma cellulare di rigenerazione, poiché mantengono la capacità di dividersi per tutta la vita dell'organismo. Riproducendosi, parte delle cellule neoformate entrano in differenziazione e si trasformano in cellule epiteliali, simili a quelle perse. Le cellule cambiali nell'epitelio stratificato si trovano nello strato basale (primordiale), nell'epitelio stratificato includono cellule basali, nell'epitelio a strato singolo si trovano in determinate aree: ad esempio, nell'intestino tenue - nell'epitelio delle cripte, nello stomaco - nell'epitelio delle fossette, così come nel collo delle loro stesse ghiandole, nel mesotelio - tra i mesoteliociti, ecc. L'elevata capacità della maggior parte degli epiteli di rigenerazione fisiologica serve come base per il suo rapido recupero in condizioni patologiche ( rigenerazione riparativa). Al contrario, i derivati ​​del neuroectoderma vengono ripristinati prevalentemente per via intracellulare.

Con l'età, l'epitelio tegumentario indebolisce i processi di rinnovamento cellulare.

Innervazione. L'epitelio è ben innervato. Contiene numerose terminazioni nervose sensoriali - recettori.

6.2. epitelio ghiandolare

Questi epiteli sono caratterizzati da una funzione secretoria. epitelio ghiandolare (epitelio ghiandolare)è costituito da epiteliociti ghiandolari o secretori (glandulociti). Svolgono la sintesi, nonché il rilascio di prodotti specifici - segreti sulla superficie della pelle, delle mucose e nella cavità di numerosi organi interni (esterno - secrezione esocrina) o nel sangue e nella linfa (interno - secrezione endocrina).

Attraverso la secrezione, nell'organismo vengono svolte molte importanti funzioni: la formazione del latte, della saliva, del succo gastrico e intestinale, della bile,

regolazione crina (umorale), ecc. La maggior parte delle cellule si distingue per la presenza di inclusioni secretorie nel citoplasma, nel reticolo endoplasmatico ben sviluppato e nel complesso del Golgi e per la disposizione polare degli organelli e dei granuli secretori.

epiteliociti secretori giacciono sulla membrana basale. La loro forma è molto varia e varia a seconda della fase di secrezione. I nuclei sono generalmente grandi, spesso di forma irregolare. Nel citoplasma delle cellule che producono segreti di natura proteica (ad esempio enzimi digestivi), il reticolo endoplasmatico granulare è ben sviluppato. Nelle cellule che sintetizzano segreti non proteici (lipidi, steroidi), viene espresso un reticolo endoplasmatico agranulare. Il complesso del Golgi è vasto. La sua forma e posizione nella cellula cambiano a seconda della fase del processo secretorio. I mitocondri sono generalmente numerosi. Si accumulano nei luoghi di maggiore attività cellulare, cioè dove si forma un segreto. Nel citoplasma delle cellule sono solitamente presenti granuli secretori, le cui dimensioni e struttura dipendono dalla composizione chimica del segreto. Il loro numero oscilla in relazione alle fasi del processo secretorio. Nel citoplasma di alcuni glandulociti (ad esempio quelli coinvolti nella formazione di acido cloridrico nello stomaco) si trovano tubuli secretori intracellulari: profonde invaginazioni del plasmolemma ricoperte di microvilli. Il plasmalemma ha una struttura diversa sulle superfici laterale, basale e apicale delle cellule. All'inizio forma desmosomi e giunzioni di bloccaggio strette. Questi ultimi circondano le parti apicali (apicali) delle cellule, separando così gli spazi intercellulari dal lume della ghiandola. Sulle superfici basali delle cellule, il plasmolemma forma un piccolo numero di pieghe strette che penetrano nel citoplasma. Tali pieghe sono particolarmente ben sviluppate nelle cellule delle ghiandole che secernono un segreto ricco di sali, ad esempio nelle cellule dei dotti escretori delle ghiandole salivari. La superficie apicale delle cellule è ricoperta di microvilli.

Nelle cellule ghiandolari, la differenziazione polare è chiaramente visibile. È dovuto alla direzione dei processi secretori, ad esempio, durante la secrezione esterna dalla parte basale a quella apicale della cellula.

Vengono chiamati cambiamenti periodici nella cellula ghiandolare associati alla formazione, all'accumulo, alla secrezione e al suo ripristino per un'ulteriore secrezione ciclo secretorio.

Per formare un segreto dal sangue e dalla linfa, vari composti inorganici, acqua e sostanze organiche a basso peso molecolare entrano nelle cellule ghiandolari dal lato della superficie basale: aminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi, ecc. A volte molecole più grandi di sostanze organiche, come le proteine, entrano nella cellula attraverso la pinocitosi. I segreti sono sintetizzati da questi prodotti nel reticolo endoplasmatico. Si muovono attraverso il reticolo endoplasmatico nella zona del complesso del Golgi, dove si accumulano gradualmente, subiscono un riarrangiamento chimico e assumono la forma di granuli che vengono rilasciati dagli epiteliociti. Un ruolo importante nel movimento dei prodotti secretori nelle cellule epiteliali e nel loro rilascio è svolto da elementi del citoscheletro: microtubuli e microfilamenti.

Riso. 6.9. Diversi tipi di secrezione (schema):

un- merocrino; b- apocrino; in- olocrino. 1 - cellule scarsamente differenziate; 2 - rigenerare le cellule; 3 - cellule che collassano

Tuttavia, la divisione del ciclo secretorio in fasi è essenzialmente arbitraria, poiché si sovrappongono. Quindi, la sintesi del segreto e il suo rilascio procedono quasi continuamente, ma l'intensità del rilascio del segreto può aumentare o diminuire. In questo caso, la secrezione (estrusione) può essere diversa: sotto forma di granuli o per diffusione senza formalizzazione in granuli, oppure trasformando l'intero citoplasma in una massa di segreto. Ad esempio, nei casi di stimolazione delle cellule ghiandolari del pancreas, tutti i granuli secretori vengono rapidamente espulsi da esse, dopodiché, per 2 ore o più, il segreto viene sintetizzato nelle cellule senza essere formato in granuli e viene rilasciato in un modo diffuso.

Il meccanismo di secrezione nelle diverse ghiandole non è lo stesso, e quindi ci sono tre tipi di secrezione: merocrina (eccrina), apocrina e olocrina (Fig. 6.9). In tipo merocrino secrezione, le cellule ghiandolari mantengono completamente la loro struttura (ad esempio, le cellule delle ghiandole salivari). In tipo apocrino secrezione, si verifica la distruzione parziale delle cellule ghiandolari (ad esempio le cellule delle ghiandole mammarie), cioè, insieme ai prodotti secretori, la parte apicale del citoplasma delle cellule ghiandolari (secrezione macroapocrina) o la parte superiore dei microvilli (secrezione microapocrina) sono separato.

Tipo olocrino la secrezione è accompagnata dall'accumulo di segreto (grasso) nel citoplasma e dalla completa distruzione delle cellule ghiandolari (ad esempio, le cellule delle ghiandole sebacee della pelle). Il ripristino della struttura delle cellule ghiandolari avviene mediante rigenerazione intracellulare (con secrezione mero- e apocrina) o con l'aiuto della rigenerazione cellulare, cioè divisione e differenziazione delle cellule cambiali (con secrezione olocrina).

La secrezione è regolata mediante meccanismi neurali e umorali: i primi agiscono attraverso il rilascio di calcio cellulare, i secondi principalmente attraverso l'accumulo di cAMP. Allo stesso tempo, nelle cellule ghiandolari vengono attivati ​​i sistemi enzimatici e il metabolismo, l'assemblaggio dei microtubuli e la riduzione dei microfilamenti coinvolti nel trasporto intracellulare e nell'escrezione delle secrezioni.

ghiandole

Le ghiandole sono organi che producono sostanze specifiche di varia natura chimica e le secernono nei dotti escretori o nel sangue e nella linfa. I segreti prodotti dalle ghiandole sono importanti per i processi di digestione, crescita, sviluppo, interazione con l'ambiente esterno, ecc. Molte ghiandole sono organi indipendenti e anatomicamente progettati (ad esempio il pancreas, le grandi ghiandole salivari, la tiroide), alcune sono solo una parte degli organi (ad esempio le ghiandole dello stomaco).

Le ghiandole sono divise in due gruppi: ghiandole endocrine, o endocrino, e ghiandole della secrezione esterna, o esocrino(Fig. 6.10, a, b).

Ghiandole endocrine produrre sostanze altamente attive - ormoni, entrando direttamente nel sangue. Pertanto, sono costituiti solo da cellule ghiandolari e non hanno dotti escretori. Tutti loro fanno parte del sistema endocrino del corpo che, insieme al sistema nervoso, svolge una funzione di regolazione (vedi capitolo 15).

ghiandole esocrine sviluppare segreti, rilasciato nell'ambiente esterno, cioè sulla superficie della pelle o nelle cavità di organi rivestiti di epitelio. Possono essere unicellulari (ad esempio cellule caliciformi) e multicellulari. Ghiandole multicellulari sono costituiti da due parti: sezioni secretorie o terminali (porzioni terminali) e dei dotti escretori (dotto escretore). Si formano le sezioni finali cellule epiteliali secretorie sdraiato sulla membrana basale. I dotti escretori sono rivestiti con vari

Riso. 6.10. La struttura delle ghiandole esocrine ed endocrine (secondo E. F. Kotovsky): un- ghiandola esocrina; b- ghiandola endocrina. 1 - sezione finale; 2 - granuli secretori; 3 - dotto escretore della ghiandola esocrina; 4 - epitelio tegumentario; 5 - tessuto connettivo; 6 - vaso sanguigno

Schema 6.2. Classificazione morfologica delle ghiandole esocrine

tipi di epitelio a seconda dell'origine delle ghiandole. Nelle ghiandole formate da epitelio di tipo endodermico (ad esempio nel pancreas), sono rivestite da un epitelio cubico o colonnare a strato singolo e nelle ghiandole che si sviluppano dall'ectoderma (ad esempio nelle ghiandole sebacee della pelle), sono sono rivestiti di epitelio stratificato. Le ghiandole esocrine sono estremamente diverse, differiscono l'una dall'altra per struttura, tipo di secrezione, cioè il metodo di secrezione e la sua composizione. Queste caratteristiche sono la base per la classificazione delle ghiandole. Per struttura, le ghiandole esocrine sono suddivise nei seguenti tipi (vedi Fig. 6.10, a, b; schema 6.2).

Le ghiandole tubulari semplici hanno un dotto escretore non ramificato, le ghiandole complesse ne hanno uno ramificato. Si apre in ghiandole non ramificate una alla volta, e in ghiandole ramificate, diverse sezioni terminali, la cui forma può essere a forma di tubo o sacco (alveolo) o di tipo intermedio tra di loro.

In alcune ghiandole, derivati ​​​​dell'epitelio ectodermico (stratificato), ad esempio, nelle ghiandole salivari, oltre alle cellule secretorie, ci sono cellule epiteliali che hanno la capacità di contrarsi - cellule mioepiteliali. Queste celle, a forma di processo, ricoprono le sezioni terminali. Il loro citoplasma contiene microfilamenti contenenti proteine ​​contrattili. Le cellule mioepiteliali, quando contratte, comprimono le sezioni terminali e, quindi, facilitano il rilascio delle secrezioni da esse.

La composizione chimica del segreto può essere diversa, in relazione a ciò, le ghiandole esocrine sono divise proteina(sieroso), mucoso(mucosa), proteine-mucose(vedi fig. 6.11), sebaceo, salino(sudore, lacrimale, ecc.).

Nelle ghiandole salivari miste possono essere presenti due tipi di cellule secretorie: proteina(sierociti) e mucoso(mucociti). Si formano

sezioni terminali proteiche, mucose e miste (proteine-mucose). Molto spesso, la composizione del prodotto secretorio comprende componenti proteiche e mucose con una sola predominanza di esse.

Rigenerazione. Nelle ghiandole, in connessione con la loro attività secretoria, si svolgono costantemente processi di rigenerazione fisiologica. Nelle ghiandole merocrine e apocrine, che contengono cellule longeve, il ripristino dello stato iniziale degli epiteliociti secretori dopo la loro secrezione avviene mediante rigenerazione intracellulare e talvolta mediante riproduzione. Nelle ghiandole olocrine, il ripristino viene effettuato a causa della riproduzione delle cellule cambiali. Le cellule neoformate da loro poi, per differenziazione, si trasformano in cellule ghiandolari (rigenerazione cellulare).

Riso. 6.11. Tipi di ghiandole esocrine:

1 - ghiandole tubolari semplici con sezioni terminali non ramificate;

2 - una semplice ghiandola alveolare con una sezione terminale non ramificata;

3 - ghiandole tubolari semplici con sezioni terminali ramificate;

4 - ghiandole alveolari semplici con sezioni terminali ramificate; 5 - ghiandola alveolare-tubulare complessa con sezioni terminali ramificate; 6 - ghiandola alveolare complessa con sezioni terminali ramificate

Nella vecchiaia, i cambiamenti nelle ghiandole possono manifestarsi con una diminuzione dell'attività secretoria delle cellule ghiandolari e un cambiamento nella composizione

ha prodotto segreti, nonché l'indebolimento dei processi di rigenerazione e la crescita del tessuto connettivo (stroma ghiandolare).

domande di prova

1. Fonti di sviluppo, classificazione, topografia nel corpo, le principali proprietà morfologiche dei tessuti epiteliali.

2. Epitelio stratificato e loro derivati: topografia nel corpo, struttura, composizione differenziale cellulare, funzioni, regolarità di rigenerazione.

3. Epitelio monostrato e loro derivati, topografia nel corpo, composizione differenziale cellulare, struttura, funzioni, rigenerazione.

Istologia, embriologia, citologia: libro di testo / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky e altri - 6a ed., rivista. e aggiuntivo - 2012. - 800 pag. : malato.

Epitelio a strato singolo

Quando si descrive un epitelio non stratificato a strato singolo, il termine "non stratificato" viene spesso omesso. A seconda della forma delle cellule (epiteliociti), ci sono:

• Epitelio piatto a strato singolo;
• epitelio cuboide;
• Epitelio a strato singolo cilindrico o prismatico.

Epitelio squamoso a uno strato, o mesotelio, riveste la pleura, il peritoneo e il pericardio, previene la formazione di aderenze tra gli organi delle cavità addominali e toraciche. Viste dall'alto, le cellule mesoteliali hanno una forma poligonale e bordi irregolari; sono piatte nelle sezioni trasversali. Il numero di core in essi varia da uno a tre.

Le cellule binucleate si formano a causa dell'amitosi e della mitosi incomplete. Utilizzando la microscopia elettronica, è possibile rilevare la presenza di microvilli nella parte superiore delle cellule, che aumenta notevolmente la superficie del mesotelio. In un processo patologico, come pleurite, pericardite, attraverso il mesotelio può verificarsi un intenso rilascio di liquido nella cavità corporea. Quando la membrana sierosa è danneggiata, le cellule mesoteliali si restringono, si allontanano l'una dall'altra, rotonde e si separano facilmente dalla membrana basale.

Riveste i tubuli dei nefroni dei reni, piccoli rami dei dotti escretori di molte ghiandole (fegato, pancreas, ecc.). In altezza e larghezza, le cellule dell'epitelio cubico sono spesso approssimativamente le stesse. Al centro della cellula c'è un nucleo arrotondato.

Riveste la cavità dello stomaco, dell'intestino tenue e crasso, della cistifellea, dei dotti escretori del fegato e del pancreas e forma anche le pareti di alcuni tubuli dei nefroni, ecc. È uno strato di cellule cilindriche situate sulla membrana basale in uno strato . L'altezza degli epiteliociti è maggiore della loro larghezza e hanno tutti la stessa forma, quindi i loro nuclei si trovano allo stesso livello, in una riga.

Negli organi in cui i processi di assorbimento vengono eseguiti costantemente e intensamente (canale alimentare, cistifellea), le cellule epiteliali hanno un bordo di aspirazione, che consiste in un gran numero di microvilli ben sviluppati. Queste cellule sono chiamate delimitato. Il confine contiene anche enzimi che scompongono sostanze complesse in composti semplici che possono penetrare nel citolemma (membrana cellulare).

Una caratteristica dell'epitelio cilindrico a strato singolo che riveste lo stomaco è la capacità delle cellule di secernere muco. Tale epitelio è chiamato mucoso. Il muco prodotto dall'epitelio protegge la mucosa gastrica da danni meccanici, chimici e termici.

Un epitelio cilindrico ciliato a più file a strato singolo è caratterizzato dalla presenza di ciglia ciliate, riveste la cavità nasale, la trachea, i bronchi, le tube di Falloppio. Il movimento delle ciglia, insieme ad altri fattori, contribuisce al movimento delle uova nelle tube di Falloppio, nei bronchi - particelle di polvere dall'aria espirata nella cavità nasale.

cellule caliciformi. Nell'epitelio cilindrico a strato singolo dell'intestino tenue e crasso ci sono cellule che hanno la forma di un vetro e secernono muco, che protegge l'epitelio dagli effetti meccanici e chimici.

Epitelio stratificato

Epitelio stratificato ci sono tre tipi:

• cheratinizzante;
• non cheratinizzante;
• Transizione.

L'epitelio dei primi due tipi copre la pelle, la cornea e riveste la cavità orale, l'esofago, la vagina e parte dell'uretra; epitelio di transizione - pelvi renale, ureteri, vescica.

Rigenerazione epiteliale

L'epitelio tegumentario è costantemente esposto all'ambiente esterno. Attraverso di essa viene effettuato un intenso scambio di sostanze tra il corpo e l'ambiente. Pertanto, le cellule epiteliali muoiono rapidamente. Si stima che più di 5-10 5 cellule epiteliali vengano esfoliate ogni 5 minuti solo dalla superficie della mucosa orale di una persona sana.

Il ripristino dell'epitelio avviene a causa della mitosi delle cellule epiteliali. La maggior parte delle cellule dell'epitelio a strato singolo sono in grado di dividersi e nell'epitelio stratificato solo le cellule degli strati basali e parzialmente spinosi hanno questa capacità.

Rigenerazione riparativa dell'epitelio si verifica per riproduzione intensiva delle cellule dei bordi della ferita, che si spostano gradualmente verso il sito del difetto. Successivamente, a seguito della continua riproduzione delle cellule, aumenta lo spessore dello strato epiteliale nell'area della ferita e, allo stesso tempo, si verificano in esso la maturazione e la differenziazione delle cellule, acquisendo una struttura caratteristica delle cellule di questo tipo di epitelio . Di grande importanza per i processi di rigenerazione dell'epitelio è la condizione del tessuto connettivo sottostante. L'epitelizzazione della ferita si verifica solo dopo averla riempita con un tessuto connettivo (granulazione) giovane, ricco di vasi sanguigni.

epitelio ghiandolare

L'epitelio ghiandolare è costituito da cellule ghiandolari o secretorie - ghiandolari. Queste cellule sintetizzano e secernono prodotti specifici (segreti) sulla superficie della pelle, delle mucose e nella cavità degli organi interni o nel sangue e nella linfa.

Le ghiandole del corpo umano svolgono una funzione secretoria, essendo organi indipendenti (pancreas, tiroide, grandi ghiandole salivari, ecc.) O loro elementi (ghiandole del fondo dello stomaco). La maggior parte delle ghiandole sono derivati ​​dell'epitelio e solo alcune di esse sono di altra origine (ad esempio, il midollo surrenale si sviluppa dal tessuto nervoso).

In base alla struttura, si distinguono semplice(con dotto escretore non ramificato) e complesso(con dotto escretore ramificato) ghiandole e per funzione - ghiandole endocrine, o endocrine, e secrezione esterna, o esocrine.

Le ghiandole endocrine sono ipofisi, pineale, tiroide, paratiroide, timo, gonadi, ghiandole surrenali e isole pancreatiche. Le ghiandole esocrine producono un segreto che viene rilasciato nell'ambiente esterno - sulla superficie della pelle o in cavità rivestite di epitelio (la cavità dello stomaco, dell'intestino, ecc.). Partecipano allo svolgimento della funzione dell'organo di cui sono un elemento (ad esempio, le ghiandole del canale alimentare sono coinvolte nella digestione). Le ghiandole esocrine differiscono l'una dall'altra per posizione, struttura, tipo di secrezione e composizione del segreto.

La maggior parte delle ghiandole esocrine sono multicellulari, ad eccezione delle cellule caliciformi (l'unico tipo di ghiandola esocrina unicellulare nel corpo umano). Le cellule caliciformi si trovano all'interno dello strato epiteliale, producono e secernono muco sulla superficie dell'epitelio, che lo protegge dai danni. Queste cellule hanno un apice espanso, in cui si accumula il segreto, e una base stretta con un nucleo e organelli. Le restanti ghiandole esocrine sono formazioni esoepiteliali multicellulari (situate all'esterno dello strato epiteliale) in cui si distinguono una sezione secretoria, o terminale, e un dotto escretore.

reparto di segreteriaè costituito da cellule secretorie o ghiandolari che producono un segreto.

In alcune ghiandole si trovano derivati ​​dell'epitelio stratificato, oltre a cellule epiteliali secretorie che possono contrarsi. Quando si contraggono, comprimono la sezione secretoria e quindi facilitano la secrezione da essa.

Le cellule secretorie - i ghiandolari - il più delle volte si trovano in uno strato sulla membrana basale, ma possono anche trovarsi in più strati, ad esempio nella ghiandola sebacea. La loro forma cambia a seconda della fase di secrezione. I nuclei sono generalmente grandi, di forma irregolare, con grandi nucleoli.

Nelle cellule che producono un segreto proteico (ad esempio, enzimi digestivi), il reticolo endoplasmatico granulare è particolarmente ben sviluppato e nelle cellule che producono lipidi e steroidi, il reticolo endoplasmatico non granulare è espresso meglio. Ben sviluppato è un complesso lamellare, che è direttamente correlato ai processi di secrezione.

Numerosi mitocondri sono concentrati nei luoghi di maggiore attività cellulare, cioè dove si accumula il segreto. Nel citoplasma delle cellule ghiandolari ci sono vari tipi di inclusioni: grani proteici, gocce di grasso e grumi di glicogeno. Il loro numero dipende dalla fase di secrezione. Spesso i capillari secretori intercellulari passano tra le superfici laterali delle cellule. Il citolemma che ne limita il lume forma numerosi microvilli.

In molte ghiandole, la differenziazione polare delle cellule è chiaramente visibile, a causa della direzione dei processi secretori: la sintesi del segreto, il suo accumulo e rilascio nel lume della sezione terminale procedono nella direzione dalla base verso l'alto. A questo proposito, il nucleo e l'ergastoplasma si trovano alla base delle cellule e l'apparato reticolare intracellulare si trova in alto.

Nella formazione di un segreto si distinguono diverse fasi successive:

• Assorbimento di prodotti per la sintesi delle secrezioni;
• Sintesi e accumulazione di un segreto;
• Isolamento della secrezione e ripristino della struttura delle cellule ghiandolari.

Il rilascio del segreto avviene periodicamente, in relazione al quale si osservano cambiamenti regolari nelle cellule ghiandolari.

A seconda del metodo di secrezione, si distinguono i tipi di secrezione merocrina, apocrina e olocrina.

Con secrezione di tipo merocrino(il più comune nel corpo), i ghiandolari conservano completamente la loro struttura, il segreto lascia le cellule nella cavità della ghiandola attraverso fori nel citolemma o per diffusione attraverso il citolemma senza violarne l'integrità.

Con secrezione di tipo apocrino i granulociti vengono parzialmente distrutti e insieme al segreto viene separata la parte superiore della cellula. Questo tipo di secrezione è caratteristico delle ghiandole mammarie e di alcune ghiandole sudoripare.

Tipo di secrezione olocrina porta alla completa distruzione dei ghiandolari, che fanno parte del segreto insieme alle sostanze sintetizzate in essi. Nell'uomo, secondo il tipo olocrino, secernono solo le ghiandole sebacee della pelle. Con questo tipo di secrezione, il ripristino della struttura delle cellule ghiandolari avviene a causa dell'intensa riproduzione e differenziazione di cellule speciali scarsamente differenziate.

Il segreto delle ghiandole esocrine può essere proteico, mucoso, proteico-mucoso, sebaceo, vengono anche chiamate le ghiandole corrispondenti. Nelle ghiandole miste ci sono due tipi di cellule: alcune producono una proteina, altre - un segreto mucoso.

I dotti escretori delle ghiandole esocrine sono costituiti da cellule che non hanno capacità secretorie. In alcune ghiandole (salivare, sudore), le cellule dei dotti escretori possono prendere parte ai processi di secrezione. Nelle ghiandole che si sono sviluppate dall'epitelio stratificato, le pareti dei dotti escretori sono rivestite di epitelio stratificato e nelle ghiandole che sono derivati ​​​​di un epitelio a strato singolo sono a strato singolo.

I tessuti epiteliali comunicano il corpo con l'ambiente esterno. Svolgono funzioni tegumentarie e ghiandolari (secretorie).

L'epitelio si trova nella pelle, riveste le mucose di tutti gli organi interni, fa parte delle membrane sierose e riveste la cavità.

I tessuti epiteliali svolgono varie funzioni: assorbimento, escrezione, percezione delle irritazioni, secrezione. La maggior parte delle ghiandole del corpo sono costituite da tessuto epiteliale.

Tutti gli strati germinali prendono parte allo sviluppo dei tessuti epiteliali: ectoderma, mesoderma ed endoderma. Ad esempio, l'epitelio della pelle delle sezioni anteriore e posteriore del tubo intestinale deriva dall'ectoderma, l'epitelio della sezione centrale del tubo gastrointestinale e degli organi respiratori è di origine endodermica e l'epitelio del sistema urinario e gli organi riproduttivi sono formati dal mesoderma. Le cellule epiteliali sono chiamate epiteliociti.

Le principali proprietà generali dei tessuti epiteliali includono quanto segue:

1) Le cellule epiteliali si adattano strettamente l'una all'altra e sono collegate da vari contatti (usando desmosomi, bande di chiusura, bande di incollaggio, fessure).

2) Le cellule epiteliali formano strati. Non c'è sostanza intercellulare tra le cellule, ma ci sono spazi intermembrana molto sottili (10-50 nm). Contengono un complesso intermembrana. Le sostanze che entrano nelle cellule e da esse secrete penetrano qui.

3) Le cellule epiteliali si trovano sulla membrana basale, che a sua volta giace sul tessuto connettivo lasso che alimenta l'epitelio. membrana basale fino a 1 micron di spessore è una sostanza intercellulare senza struttura attraverso la quale i nutrienti provengono dai vasi sanguigni situati nel tessuto connettivo sottostante. Sia le cellule epiteliali che il tessuto connettivo sottostante lasso sono coinvolti nella formazione delle membrane basali.

4) Le cellule epiteliali hanno polarità morfofunzionale o differenziazione polare. La differenziazione polare è una struttura diversa dei poli superficiale (apicale) e inferiore (basale) della cellula. Ad esempio, al polo apicale delle cellule di alcuni epiteli, il plasmolemma forma un bordo di aspirazione di villi o ciglia ciliate e il nucleo e la maggior parte degli organelli si trovano al polo basale.

Negli strati multistrato, le cellule degli strati superficiali differiscono dagli strati basali per forma, struttura e funzioni.

La polarità indica che diversi processi stanno avvenendo in diverse parti della cellula. La sintesi delle sostanze avviene al polo basale, mentre al polo apicale si verificano l'assorbimento, il movimento delle ciglia e la secrezione.

5) L'epitelio ha una ben definita capacità di rigenerarsi. Quando sono danneggiati, si riprendono rapidamente per divisione cellulare.

6) Non ci sono vasi sanguigni nell'epitelio.

Classificazione degli epiteli

Esistono diverse classificazioni dei tessuti epiteliali. A seconda della posizione e della funzione svolta, si distinguono due tipi di epitelio: tegumentaria e ghiandolare .

La classificazione più comune dell'epitelio tegumentario si basa sulla forma delle cellule e sul numero dei loro strati nello strato epiteliale.

Secondo questa classificazione (morfologica), l'epitelio tegumentario è diviso in due gruppi: I) monostrato e II) multistrato .

A epitelio a strato singolo i poli inferiori (basali) delle cellule sono attaccati alla membrana basale, mentre i poli superiori (apicali) confinano con l'ambiente esterno. A epitelio stratificato solo le cellule inferiori giacciono sulla membrana basale, tutto il resto si trova su quelle sottostanti.

A seconda della forma delle cellule, l'epitelio a strato singolo è diviso in piatto, cubico e prismatico o cilindrico . Nell'epitelio squamoso, l'altezza delle cellule è molto inferiore alla larghezza. Tale epitelio riveste le sezioni respiratorie dei polmoni, la cavità dell'orecchio medio, alcune sezioni dei tubuli renali e copre tutte le membrane sierose degli organi interni. Coprendo le membrane sierose, l'epitelio (mesotelio) è coinvolto nel rilascio e nell'assorbimento del liquido nella cavità addominale e nella schiena, impedisce agli organi di fondersi tra loro e con le pareti del corpo. Creando una superficie liscia degli organi che giacciono nel torace e nella cavità addominale, offre la possibilità del loro movimento. L'epitelio dei tubuli renali è coinvolto nella formazione dell'urina, l'epitelio dei dotti escretori svolge una funzione di delimitazione.

A causa dell'attività pinocitotica attiva delle cellule epiteliali squamose, vi è un rapido trasferimento di sostanze dal fluido sieroso al canale linfatico.

Un epitelio squamoso a strato singolo che ricopre le mucose degli organi e delle membrane sierose è chiamato rivestimento.

Epitelio cubico a uno strato riveste i dotti escretori delle ghiandole, i tubuli dei reni, forma i follicoli della tiroide. L'altezza delle celle è approssimativamente uguale alla larghezza.

Le funzioni di questo epitelio sono associate alle funzioni dell'organo in cui si trova (nei dotti - delimitanti, nei reni osmoregolatori e altre funzioni). Sulla superficie apicale delle cellule nei tubuli del rene ci sono i microvilli.

Epitelio prismatico (cilindrico) a strato singolo ha un'altezza delle celle maggiore rispetto alla larghezza. Riveste la membrana mucosa dello stomaco, dell'intestino, dell'utero, degli ovidotti, dei dotti collettori dei reni, dei dotti escretori del fegato e del pancreas. Si sviluppa principalmente dall'endoderma. I nuclei ovali sono spostati al polo basale e si trovano alla stessa altezza dalla membrana basale. Oltre alla funzione di delimitazione, questo epitelio svolge funzioni specifiche inerenti a un particolare organo. Ad esempio, l'epitelio colonnare della mucosa gastrica produce muco e viene chiamato epitelio mucoso si chiama epitelio intestinale delimitato, poiché all'estremità apicale ha villi a forma di bordo, che aumentano l'area della digestione parietale e dell'assorbimento dei nutrienti. Ogni cellula epiteliale ha più di 1000 microvilli. Possono essere visti solo con un microscopio elettronico. I microvilli aumentano la superficie assorbente della cellula fino a 30 volte.

A epitelio, che rivestono l'intestino sono cellule caliciformi. Si tratta di ghiandole unicellulari che producono muco, che protegge l'epitelio dagli effetti di fattori meccanici e chimici e contribuisce a una migliore promozione delle masse alimentari.

Epitelio ciliato a uno strato riveste le vie aeree degli organi respiratori: la cavità nasale, la laringe, la trachea, i bronchi, nonché alcune parti dell'apparato riproduttivo degli animali (i vasi deferenti nei maschi, gli ovidotti nelle femmine). L'epitelio delle vie aeree si sviluppa dall'endoderma, l'epitelio degli organi di riproduzione dal mesoderma. L'epitelio multifilare a strato singolo è costituito da quattro tipi di cellule: ciliate lunghe (ciliate), corte (basale), intercalate e caliciformi. Solo le cellule ciliate (ciliate) e caliciformi raggiungono la superficie libera, mentre le cellule basali e intercalari non raggiungono il bordo superiore, sebbene insieme ad altre giacciono sulla membrana basale. Le cellule intercalate nel processo di crescita si differenziano e diventano ciliate (ciliate) e calice. I nuclei di diversi tipi di cellule si trovano a diverse altezze, sotto forma di più file, motivo per cui l'epitelio è chiamato a più file (pseudo-stratificato).

cellule caliciformi sono ghiandole unicellulari che secernono muco che ricopre l'epitelio. Ciò contribuisce all'adesione di particelle nocive, microrganismi, virus che sono entrati insieme all'aria inalata.

Cellule ciliate (ciliate). sulla loro superficie hanno fino a 300 ciglia (sottili escrescenze del citoplasma con microtubuli all'interno). Le ciglia sono in costante movimento, grazie alle quali, insieme al muco, le particelle di polvere che sono cadute con l'aria vengono rimosse dal tratto respiratorio. Nei genitali, lo sfarfallio delle ciglia favorisce la promozione delle cellule germinali. Di conseguenza, l'epitelio ciliato, oltre alla funzione delimitante, svolge funzioni di trasporto e di protezione.

II. Epitelio stratificato

1. Epitelio stratificato non cheratinizzato copre la superficie della cornea dell'occhio, cavità orale, esofago, vagina, parte caudale del retto. Questo epitelio ha origine dall'ectoderma. Distingue 3 strati: basale, spinoso e piatto (superficiale). Le cellule dello strato basale sono cilindriche. I nuclei ovali si trovano nel polo basale della cellula. Le cellule basali si dividono in modo mitotico, compensando le cellule morenti dello strato superficiale. Pertanto, queste cellule sono cambiali. Con l'aiuto degli emidesmosomi, le cellule basali sono attaccate alla membrana basale.

Le cellule dello strato basale si dividono e, salendo verso l'alto, perdono il contatto con la membrana basale, si differenziano e diventano parte dello strato spinoso. Strato spinosoÈ formato da diversi strati di cellule di forma poligonale irregolare con piccoli processi sotto forma di punte che, con l'aiuto dei desmosomi, collegano saldamente le cellule tra loro. Il fluido tissutale con sostanze nutritive circola attraverso gli spazi tra le cellule. I filamenti sottili-tonofibrille sono ben sviluppati nel citoplasma delle cellule spinose. Ogni tonofibrilla contiene filamenti più sottili chiamati microfibrille. Sono costruiti dalla proteina cheratina. Le tonofibrille, attaccate ai desmosomi, svolgono una funzione di supporto.

Le cellule di questo strato non hanno perso la loro attività mitotica, ma la loro divisione procede meno intensamente rispetto alle cellule dello strato basale. Le cellule superiori dello strato spinoso si appiattiscono gradualmente e si spostano in uno strato piatto superficiale con uno spessore di 2-3 file di cellule. Le cellule dello strato piatto, per così dire, si sono sparse sulla superficie dell'epitelio. Anche i loro nuclei diventano piatti. Le cellule perdono la capacità di mitosi, prendono la forma di placche, quindi si ridimensionano. I legami tra di loro si indeboliscono e cadono dalla superficie dell'epitelio.

2. Epitelio cheratinizzato squamoso stratificato si sviluppa dall'ectoderma e forma l'epidermide, coprendo la superficie della pelle.

Nell'epitelio delle aree glabre della pelle ci sono 5 strati: basale, spinoso, granulare, lucente e corneo.

Nella pelle con i capelli, solo tre strati sono ben sviluppati - basale spinoso e corneo.

Lo strato basale è costituito da un'unica fila di cellule prismatiche, la maggior parte delle quali sono chiamate cheratinociti. Ci sono altre cellule: i melanociti e le cellule di Langerhans non pigmentate, che sono macrofagi della pelle. I cheratinociti sono coinvolti nella sintesi di proteine ​​fibrose (cheratine), polisaccaridi e lipidi. Le cellule contengono tonofibrille e grani di pigmento di melanina, che provengono dai melanociti. I cheratinociti hanno un'elevata attività mitotica. Dopo la mitosi, alcune delle cellule figlie si spostano nello strato spinoso situato sopra, mentre altre rimangono in riserva nello strato basale.

Il significato principale dei cheratinociti- la formazione di una sostanza cornea densa, protettiva e non vivente di cheratina.

melanociti forma a corde. I loro corpi cellulari si trovano nello strato basale e i processi possono raggiungere altri strati dello strato epiteliale.

La funzione principale dei melanociti- formazione scolastica melanosoma contenente pigmento cutaneo - melanina. I melanosomi viaggiano lungo i processi dei melanociti fino alle cellule epiteliali vicine. Il pigmento della pelle protegge il corpo dall'eccessiva radiazione ultravioletta. Nella sintesi della melanina coinvolti: ribosomi, reticolo endoplasmatico granulare, apparato di Golgi.

La melanina sotto forma di granuli densi si trova nel melanosoma tra le membrane proteiche che ricoprono i melanosomi e all'esterno. Pertanto, i melanosomi sono chimicamente melanoprodeidi. Cellule dello strato spinoso sono sfaccettati, hanno confini irregolari a causa di escrescenze citoplasmatiche (picchi), con l'aiuto del quale sono collegati tra loro. Lo strato spinoso ha una larghezza di 4-8 strati di cellule. In queste cellule si formano le tonofibrille, che terminano in desmosomi e collegano saldamente le cellule l'una all'altra, formando una struttura di supporto e protettiva. Le cellule spinose mantengono la capacità di riprodursi, motivo per cui gli strati basali e spinosi sono chiamati collettivamente cellule germinali.

Strato granulareè costituito da 2-4 file di cellule a forma piatta con un numero ridotto di organelli. Le tonofibrille sono impregnate di sostanza cheratohealina e trasformate in grani. I cheratinociti dello strato granulare sono i precursori dello strato successivo - brillante.

strato di glitter consiste di 1-2 file di cellule morenti. Allo stesso tempo, i grani di cheratochealina si fondono. Gli organelli si degradano, i nuclei si disintegrano. La cheratogealina viene convertita in eleidina, che rifrange fortemente la luce, dando il nome allo strato.

Il più superficiale strato corneoè costituito da squame cornee disposte su più file. Le squame sono piene di sostanza cornea cheratina. Sulla pelle ricoperta di peli, lo strato corneo è sottile (2-3 file di cellule).

Quindi, i cheratinociti dello strato superficiale si trasformano in una densa sostanza inanimata: la cheratina (cheratos - corno). Protegge le cellule viventi sottostanti da forti sollecitazioni meccaniche e dall'essiccazione.

Lo strato corneo funge da barriera protettiva primaria impermeabile ai microrganismi. La specializzazione cellulare si esprime nella sua cheratinizzazione e trasformazione in una scala corneo contenente proteine ​​e lipidi chimicamente stabili. Lo strato corneo ha una scarsa conducibilità termica e impedisce la penetrazione dell'acqua dall'esterno e la sua perdita da parte dell'organismo. Nel processo di istogenesi, dalle cellule dell'epidermide si formano follicoli piliferi, sudore, ghiandole sebacee e mammarie.

epitelio di transizione- origina dal mesoderma. Riveste le superfici interne della pelvi renale, degli ureteri, della vescica e dell'uretra, cioè gli organi soggetti a stiramento significativo quando riempiti di urina. L'epitelio di transizione è costituito da 3 strati: basale, intermedia e superficiale.

Le cellule dello strato basale sono piccole cubiche, hanno un'elevata attività mitotica e svolgono la funzione di cellule cambiali.

Il rene è ricoperto da una capsula, che ha due strati ed è costituita da fibre di collagene con una leggera mescolanza di elastici e uno strato di muscolatura liscia in profondità. Questi ultimi passano direttamente nelle cellule muscolari delle vene stellate. La capsula è permeata di vasi sanguigni e linfatici, strettamente correlati al sistema vascolare non solo del rene, ma anche del tessuto perirenale. L'unità strutturale del rene è il nefrone, che comprende il glomerulo, insieme alla capsula di Shumlyansky-Bowman (che insieme costituiscono il corpuscolo renale), tubuli contorti del primo ordine, ansa di Henle, tubuli contorti del secondo ordine, tubuli diretti e dotti collettori che si aprono nel calice del rene (tavolo da stampa). , Fig. 1 - 5). Il numero totale di nefroni è fino a 1 milione.

Riso. 1. Sezione frontale del rene (schema): 1 - capsula; 2-sostanza corticale; 3 - midollo (piramidi Malpighi); 4 - bacino renale.
Riso. 2. Sezione del lobo del rene (basso ingrandimento): 1 - capsula; 2 - sostanza corticale; 3 - tubuli urinari contorti tagliati trasversalmente; 4 - tubuli urinari diritti tagliati longitudinalmente; 5 - glomeruli.

Riso. 3. Un'incisione attraverso una sezione della sostanza corticale (alto ingrandimento): 1 - glomerulo; 2 - parete esterna della capsula glomerulare; 3 - la sezione principale del tubulo urinario; 4 - sezione di inserimento del tubulo urinario; 5 - bordo a spazzola.
Riso. 4. Sezione attraverso la parte superficiale del midollo (alto ingrandimento): 1 - sezione spessa dell'ansa di Henle (ginocchio ascendente); 2 - sezione sottile dell'ansa di Henle (ginocchio discendente).
Riso. 5. Sezione attraverso la parte profonda del midollo (grande ingrandimento). tubi di raccolta.

Il glomerulo è formato da capillari sanguigni, in cui si rompe l'arteriola afferente. Raccogliendosi in un unico tratto efferente, i capillari del glomerulo sprigionano l'arteriola efferente (vas efferens), il cui calibro è molto più stretto dell'efferente (vas afferens). L'eccezione sono i glomeruli situati al confine tra gli strati corticali e midollari, nella cosiddetta zona iuxtamidollare. I glomeruli juxtamidollari sono più grandi e il calibro dei vasi afferenti ed efferenti è lo stesso. A causa della loro posizione, i glomeruli juxtamidollari hanno una circolazione speciale diversa da quella dei glomeruli corticali (vedi sopra). La membrana basale dei capillari glomerulari è densa, omogenea, spessa fino a 400 Å, contiene mucopolisaccaridi PAS-positivi. Le cellule endoteliali sono spesso vacuolate. La microscopia elettronica nell'endotelio rivela fori rotondi fino a 1000 Å di diametro, in cui il sangue entra direttamente in contatto con la membrana basale. Le anse dei capillari sembrano essere sospese su una specie di mesentere - il mesangio, che è un complesso di placche ialine di proteine ​​e mucopolisaccaridi, tra le quali si trovano cellule con piccoli nuclei e scarso citoplasma. Il glomerulo dei capillari è ricoperto da cellule piatte fino a 20-30 micron di dimensioni con citoplasma leggero, che sono in stretto contatto tra loro e costituiscono lo strato interno della capsula di Shumlyansky-Bowman. Questo strato è collegato ai capillari da un sistema di canali e lacune, in cui circola l'urina provvisoria, filtrata dai capillari. Lo strato esterno della capsula di Shumlyansky-Bowman è rappresentato da cellule epiteliali piatte, che nel punto di transizione alla sezione principale diventano più alte, cubiche. Nella regione del polo vascolare del glomerulo, ci sono un tipo speciale di cellule che formano il cosiddetto apparato endocrino del rene: l'apparato iuxtaglomerulare. Alcune di queste cellule - epitelioide granulare - sono disposte in 2-3 file, formando un manicotto attorno all'arteriola afferente appena prima che entri nel glomerulo.Il numero di granuli nel citoplasma varia a seconda dello stato funzionale. Cellule del secondo tipo - piccole piatte, allungate, con nucleo scuro - sono poste nell'angolo formato dalle arteriole afferenti ed efferenti. Questi due gruppi di cellule, secondo la visione moderna, derivano da elementi muscolari lisci. La terza varietà è un piccolo gruppo di cellule alte e allungate con nuclei situati a livelli diversi, come se fossero accatastati l'uno sull'altro. Queste cellule appartengono al luogo in cui l'ansa di Henle passa nel tubulo contorto distale e, secondo la macchia scura formata da nuclei accatastati, sono designate come macula densa. Il significato funzionale dell'apparato iuxtaglomerulare si riduce alla produzione di renina.

Le pareti dei tubuli contorti del primo ordine sono rappresentate da epitelio cuboide, alla base del quale il citoplasma presenta una striatura radiale. Le pieghe rettilinee parallele altamente sviluppate della membrana basale formano una specie di camera contenente i mitocondri. Il bordo a spazzola nelle cellule epiteliali del nefrone prossimale è formato da filamenti protoplasmatici paralleli. Il suo significato funzionale non è stato studiato.

L'ansa di Henle ha due arti, un arto sottile discendente e un arto spesso ascendente. Sono rivestiti da cellule epiteliali squamose, leggere, ben ricettive ai coloranti all'anilina, con una granularità del citoplasma molto debole, che invia pochi e corti microvilli nel lume del tubulo. Il confine delle ginocchia discendenti e ascendenti dell'ansa di Henle corrisponde alla posizione della macula densa dell'apparato iuxtaglomerulare e divide il nefrone in sezioni prossimale e distale.

La parte distale del nefrone comprende tubuli contorti del II ordine, praticamente indistinguibili dai tubuli contorti del I ordine, ma privi di orlo a spazzola. Attraverso una sezione stretta dei tubuli rettilinei, passano nei dotti collettori rivestiti da epitelio cuboide con citoplasma leggero e grandi nuclei leggeri. I tubuli di raccolta aprono 12-15 passaggi nella cavità di coppe piccole. In queste aree, il loro epitelio diventa cilindrico alto, passa nell'epitelio a due file del calice e quest'ultimo nell'epitelio transitorio della pelvi urinaria. Il principale riassorbimento del glucosio e di altre sostanze con un'elevata soglia di assorbimento cade sul nefrone prossimale e l'assorbimento della quantità principale di acqua e sali cade sul distale.

Lo strato muscolare dei calici e del bacino è strettamente connesso con i muscoli dello strato interno della capsula renale. Gli archi dei reni (fornici) sono privi di fibre muscolari, sono rappresentati principalmente dagli strati mucosi e sottomucosi e quindi sono il punto più vulnerabile delle prime vie urinarie. Anche con un leggero aumento della pressione intrapelvica, si possono osservare rotture degli archi del rene con uno sfondamento del contenuto del bacino nella sostanza del rene - i cosiddetti reflussi pielorenali (vedi).

Il tessuto connettivo interstiziale nello strato corticale è estremamente rado, costituito da sottili fibre reticolari. Nel midollo è più sviluppato e comprende anche fibre di collagene. Ci sono pochi elementi cellulari nello stroma. Lo stroma è densamente permeato di vasi sanguigni e linfatici. Nelle arterie renali c'è una divisione microscopicamente chiara in tre membrane. L'intima è formata dall'endotelio, la cui ultrastruttura è quasi simile a quella dei glomeruli, e dalle cosiddette cellule subendoteliali con citoplasma fibrillare. Le fibre elastiche formano una potente membrana elastica interna - due o tre strati. Il guscio esterno (largo) è rappresentato da fibre di collagene con una miscela di singole fibre muscolari, che, senza confini netti, passano nel tessuto connettivo circostante e nei fasci muscolari del rene. Nell'avventizia dei vasi arteriosi sono presenti vasi linfatici, di cui i grandi contengono anche fasci muscolari obliqui nella loro parete. Nelle vene, tre membrane sono condizionali, la loro avventizia non è quasi espressa.

La connessione diretta tra arterie e vene è rappresentata nei reni da due tipi di anastomosi artero-venose: una connessione diretta di arterie e vene con circolazione juxtamidollare e anastomosi arterovenose del tipo ad arterie finali. Tutti i vasi renali - sanguigni e linfatici - sono accompagnati da plessi nervosi, che formano lungo il loro percorso una sottile rete ramificata che termina nella membrana basale dei tubuli del rene. Una rete nervosa particolarmente densa intreccia le cellule dell'apparato iuxtaglomerulare.