Quale vaso è formato da un singolo strato di tessuto epiteliale. §6
Capitolo 6. TESSUTI EPITELIALI
Capitolo 6. TESSUTI EPITELIALI
Tessuti epiteliali (dal greco. epi- oltre e thele- pelle) - le strutture istologiche più antiche che compaiono per prime nella filo- e ontogenesi. Sono un sistema di differenziali di cellule polarmente differenziate, strettamente posizionate sotto forma di uno strato sulla membrana basale (lamina), al confine con l'ambiente esterno o interno, e formano anche la maggior parte delle ghiandole del corpo. Ci sono epitelio superficiale (tegumentario e di rivestimento) e ghiandolare.
6.1. CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE GENERALI E CLASSIFICAZIONI
Epitelio superficiale- si tratta di tessuti di confine situati sulla superficie del corpo (tegumentario), membrane mucose degli organi interni (stomaco, intestino, vescica, ecc.) e cavità corporee secondarie (rivestimento). Separano il corpo e i suoi organi dal loro ambiente e partecipano al metabolismo tra di loro, svolgendo le funzioni di assorbimento di sostanze (assorbimento) ed escrezione di prodotti metabolici (escrezione). Ad esempio, attraverso l'epitelio intestinale, i prodotti della digestione degli alimenti vengono assorbiti nel sangue e nella linfa, che fungono da fonte di energia e materiale da costruzione per il corpo, e attraverso l'epitelio renale, una serie di prodotti del metabolismo dell'azoto, che sono tossine, vengono espulse. Oltre a queste funzioni, l'epitelio tegumentario svolge un'importante funzione protettiva, proteggendo i tessuti sottostanti del corpo da varie influenze esterne: chimiche, meccaniche, infettive, ecc. Ad esempio, l'epitelio cutaneo è una potente barriera contro i microrganismi e molti veleni . Infine, l'epitelio che ricopre gli organi interni crea le condizioni per la loro mobilità, ad esempio per la contrazione del cuore, l'escursione polmonare, ecc.
epitelio ghiandolare, che forma molte ghiandole, svolge una funzione secretoria, cioè sintetizza e secerne prodotti specifici -
Riso. 6.1. La struttura di un epitelio a strato singolo (secondo E. F. Kotovsky): 1 - nucleo; 2 - mitocondri; 2a- complesso del Golgi; 3 - tonofibrille; 4 - strutture della superficie apicale delle cellule: 4a - microvilli; 4b - bordo microvilloso (pennello); 4c- ciglia; 5 - strutture della superficie intercellulare: 5a - contatti stretti; 5b - desmosomi; 6 - strutture della superficie basale delle cellule: 6a - invaginazioni del plasmolemma; 6b - emidesmosomi; 7 - membrana basale (piastra); 8 - tessuto connettivo; 9 - capillari sanguigni
segreti che vengono utilizzati nei processi che si verificano nel corpo. Ad esempio, il segreto del pancreas è coinvolto nella digestione di proteine, grassi e carboidrati nell'intestino tenue, i segreti delle ghiandole endocrine - gli ormoni - regolano molti processi (crescita, metabolismo, ecc.).
Gli epiteli sono coinvolti nella costruzione di molti organi e quindi mostrano un'ampia varietà di proprietà morfofisiologiche. Alcuni di essi sono comuni, consentendo di distinguere l'epitelio da altri tessuti del corpo. Ci sono le seguenti caratteristiche principali dell'epitelio.
L'epitelio sono fogli di cellule epiteliociti(Fig. 6.1), che hanno forma e struttura differenti nei diversi tipi di epitelio. C'è poca sostanza intercellulare tra le cellule che compongono lo strato epiteliale e le cellule sono strettamente collegate tra loro attraverso vari contatti: desmosomi, giunzioni intermedie, divaricate e strette.
L'epitelio si trova membrane basali, che si formano a seguito dell'attività di entrambe le cellule epiteliali e del tessuto connettivo sottostante. La membrana basale ha uno spessore di circa 1 µm ed è costituita da una lastra luminosa sottoepiteliale trasparente agli elettroni
Riso. 6.2. La struttura della membrana basale (schema secondo E. F. Kotovsky): C - piastra leggera (lamina lucida); T - piatto scuro (lamina densa); BM - membrana basale. 1 - citoplasma degli epiteliociti; 2 - nucleo; 3 - piastra di attacco degli emidesmosomi (emidesmosomi); 4 - tonofilamenti di cheratina; 5 - filamenti di ancoraggio; 6 - plasmolemma di epiteliociti; 7 - fibrille di ancoraggio; 8 - tessuto connettivo lasso subepiteliale; 9 - capillare sanguigno
(lamina lucida) Lastra spessa e scura di 20-40 nm (lamina densa) Spessore 20-60 nm (Fig. 6.2). La piastra luminosa comprende una sostanza amorfa, relativamente povera di proteine, ma ricca di ioni calcio. La piastra scura ha una matrice amorfa ricca di proteine, in cui sono saldate le strutture fibrillari, fornendo la resistenza meccanica della membrana. La sua sostanza amorfa contiene proteine complesse - glicoproteine, proteoglicani e carboidrati (polisaccaridi) - glicosaminoglicani. Le glicoproteine - fibronectina e laminina - fungono da substrato adesivo, con l'aiuto del quale gli epiteliociti sono attaccati alla membrana. Un ruolo importante è svolto dagli ioni calcio, che forniscono un legame tra le molecole adesive delle glicoproteine della membrana basale e gli emidesmosomi delle cellule epiteliali. Inoltre, le glicoproteine inducono la proliferazione e la differenziazione degli epiteliociti durante la rigenerazione epiteliale. I proteoglicani e i glicosaminoglicani creano l'elasticità della membrana e la sua caratteristica carica negativa, che ne determina la permeabilità selettiva per le sostanze, nonché la capacità di accumulare molte sostanze tossiche (tossine), ammine vasoattive e complessi di antigeni e anticorpi in condizioni patologiche.
Le cellule epiteliali sono particolarmente fortemente associate alla membrana basale nella regione degli emidesmosomi (emidesmosomi). Qui, dal plasmolemma delle cellule epiteliali basali attraverso la lamina chiara alla lamina scura della base
no" filamenti. Nella stessa area, ma dal lato del tessuto connettivo sottostante, fasci di fibrille "ancoranti" (contenenti collagene di tipo VII) sono intrecciati nella placca scura della membrana basale, garantendo un forte attaccamento dello strato epiteliale al tessuto sottostante .
Pertanto, la membrana basale svolge una serie di funzioni: meccanica (attaccamento), trofica e barriera (trasporto selettivo di sostanze), morfogenetica (organizzazione durante la rigenerazione) e limitazione della possibilità di crescita invasiva dell'epitelio.
A causa del fatto che i vasi sanguigni non penetrano negli strati degli epiteliociti, la nutrizione degli epiteliociti viene effettuata in modo diffuso attraverso la membrana basale dal lato del tessuto connettivo sottostante, con il quale l'epitelio è in stretta interazione.
L'epitelio ha polarità cioè, le sezioni basale e apicale degli epiteliociti hanno una struttura diversa. Nell'epitelio monostrato, la polarità cellulare è espressa più chiaramente, manifestata da differenze morfologiche e funzionali tra la parte apicale e quella basale degli epiteliociti. Pertanto, le cellule epiteliali dell'intestino tenue hanno molti microvilli sulla superficie apicale, che garantiscono l'assorbimento dei prodotti della digestione. Non ci sono microvilli nella parte basale della cellula epiteliale, attraverso di essa si effettua l'assorbimento e l'escrezione dei prodotti metabolici nel sangue o nella linfa. Nell'epitelio stratificato, inoltre, si nota la polarità dello strato cellulare: la differenza nella struttura degli epiteliociti degli strati basale, intermedio e superficiale (vedi Fig. 6.1).
I tessuti epiteliali sono solitamente rinnovando tessuti. Pertanto, hanno un'elevata capacità di rigenerarsi. Il ripristino dell'epitelio avviene a causa della divisione mitotica e della differenziazione delle cellule cambiali. A seconda della posizione delle cellule cambiali nei tessuti epiteliali, si distingue il cambio diffuso e localizzato.
Fonti di sviluppo e classificazione dei tessuti epiteliali. Gli epiteli si sviluppano da tutti e tre gli strati germinali, a partire dalla 3-4a settimana di sviluppo embrionale umano. A seconda della fonte embrionale, si distinguono epiteli di origine ectodermica, mesodermica ed endodermica. Le cellule epiteliali formano strati cellulari e sono differenza cellulare principale in questo tessuto. Nell'istogenesi, la composizione dell'epitelio (tranne gli epiteliociti) può includere elementi istologici di differenze di origine diversa (differenze associate nell'epitelio polidifferenziale). Ci sono anche epiteli, dove, insieme agli epiteliociti borderline, a seguito della differenziazione divergente della cellula staminale, compaiono differenze cellulari delle cellule epiteliali di specializzazione secretoria ed endocrina, integrate nella composizione dello strato epiteliale. Possono essere esposti solo tipi correlati di epitelio, che si sviluppano da uno strato germinale, in condizioni patologiche metaplasia, cioè passare da un tipo all'altro, ad esempio, nel tratto respiratorio, l'epitelio ectodermico nella bronchite cronica può trasformarsi da un epitelio ciliato a strato singolo in uno piatto multistrato,
che è normalmente caratteristico del cavo orale ed ha anche origine ectodermica.
Il marker citochimico degli epiteliociti è la proteina citocheratina, che forma filamenti intermedi. In diversi tipi di epitelio, ha diverse forme molecolari. Sono note più di 20 forme di questa proteina. Il rilevamento immunoistochimico di queste forme di citocheratina consente di determinare se il materiale in studio appartiene all'uno o all'altro tipo di epitelio, che è di grande importanza nella diagnosi dei tumori.
Classificazioni. Esistono diverse classificazioni dell'epitelio, che si basano su varie caratteristiche: origine, struttura, funzione. Quando si costruiscono le classificazioni, vengono prese in considerazione le caratteristiche istologiche che caratterizzano la principale differenza cellulare. La più diffusa è la classificazione morfologica, che tiene conto principalmente del rapporto tra cellule e membrana basale e della loro forma (Schema 6.1).
Secondo questa classificazione, tra l'epitelio tegumentario e di rivestimento che compongono la pelle, le membrane sierose e mucose degli organi interni (cavità orale, esofago, tubo digerente, organi respiratori, utero, vie urinarie, ecc.), due gruppi principali di epiteli si distinguono: singolo strato e multistrato. Nell'epitelio a strato singolo, tutte le cellule sono collegate alla membrana basale e nell'epitelio multistrato solo uno strato inferiore di cellule è direttamente collegato ad esso, mentre gli strati sovrastanti rimanenti non hanno tale connessione. In base alla forma delle cellule che compongono l'epitelio a strato singolo, questi ultimi sono divisi in piatto(squamoso), cubo e colonnare(prismatico). Nella definizione di epitelio stratificato viene presa in considerazione solo la forma delle cellule degli strati esterni. Ad esempio, l'epitelio della cornea dell'occhio è squamoso stratificato, sebbene i suoi strati inferiori siano costituiti da cellule di forma colonnare e alata.
Epitelio a strato singolo può essere a riga singola e a più righe. In un epitelio a riga singola, tutte le cellule hanno la stessa forma: piatte, cubiche o colonnari, i loro nuclei si trovano allo stesso livello, cioè in una riga. Tale epitelio è anche chiamato isomorfo (dal greco. isos- uguale). Viene chiamato un epitelio a strato singolo, che ha cellule di varie forme e altezze, i cui nuclei giacciono a livelli diversi, cioè in più file multifila, o pseudo-multistrato(anisomorfo).
Epitelio stratificatoè cheratinizzante, non cheratinizzante e transitorio. L'epitelio, in cui si verificano processi di cheratinizzazione, associati alla differenziazione delle cellule degli strati superiori in squame cornee piatte, è chiamato cheratinizzante piatto multistrato. In assenza di cheratinizzazione, l'epitelio è multistrato piatto non cheratinizzante.
epitelio di transizione linee organi soggetti a forte allungamento: vescica, ureteri, ecc. Quando il volume dell'organo cambia, cambiano anche lo spessore e la struttura dell'epitelio.
Insieme alla classificazione morfologica, classificazione ontofilogenetica, creato dall'istologo russo N. G. Khlopin. A seconda del germe embrionale, che funge da fonte di sviluppo
Schema 6.1. Classificazione morfologica dei tipi di epitelio superficiale
della principale differenza cellulare, l'epitelio è diviso in tipi: epiteliali epidermici (cutanei), enterodermici (intestinali), nefrodermici interi, ependimogliali e angiodermici.
tipo epidermico L'epitelio è formato dall'ectoderma, ha una struttura multistrato o multifilare ed è atto a svolgere principalmente una funzione protettiva (ad esempio, epitelio squamoso stratificato cheratinizzato della pelle).
Tipo enterodermico L'epitelio si sviluppa dall'endoderma, ha una struttura prismatica a strato singolo, svolge i processi di assorbimento di sostanze (ad esempio, l'epitelio a strato singolo dell'intestino tenue), svolge una funzione ghiandolare (ad esempio, l'epitelio a strato singolo epitelio dello stomaco).
Tipo nefrodermico intero l'epitelio si sviluppa dal mesoderma, la struttura è monostrato, piatta, cubica o prismatica; svolge principalmente una funzione di barriera o escretrice (ad esempio, l'epitelio squamoso delle membrane sierose - mesotelio, epitelio cubico e prismatico nei tubuli urinari dei reni).
Tipo ependimoglialeÈ rappresentato da uno speciale rivestimento epiteliale, ad esempio le cavità del cervello. La fonte della sua formazione è il tubo neurale.
Per tipo angiodermico epitelio si riferisce al rivestimento endoteliale dei vasi sanguigni. Nella struttura, l'endotelio è simile all'epitelio squamoso a strato singolo. La sua appartenenza ai tessuti epiteliali è
è controverso. Molti ricercatori attribuiscono l'endotelio al tessuto connettivo, con il quale è associato a una comune fonte di sviluppo embrionale: il mesenchima.
6.1.1. Epitelio a strato singolo
Epitelio a fila singola
Epitelio squamoso a uno strato(epitelio semplice squamoso)È rappresentato nel corpo dal mesotelio e, secondo alcuni dati, dall'endotelio.
Mesotelio (mesotelio) ricopre le membrane sierose (pleura, peritoneo viscerale e parietale, sacco pericardico). Cellule mesoteliali - mesoteliociti- piatti, hanno forma poligonale e bordi irregolari (Fig. 6.3, un). Nella parte in cui si trova il nucleo, le cellule sono più "spesse". Alcuni di essi contengono non uno, ma due o anche tre nuclei, cioè poliploidi. Ci sono microvilli sulla superficie libera della cellula. La secrezione e l'assorbimento del fluido sieroso avviene attraverso il mesotelio. Grazie alla sua superficie liscia, lo scorrimento degli organi interni è facilmente realizzabile. Il mesotelio impedisce la formazione di aderenze del tessuto connettivo tra gli organi delle cavità addominale e toracica, il cui sviluppo è possibile se la sua integrità viene violata. Tra i mesoteliociti esistono forme (cambiali) scarsamente differenziate in grado di riprodursi.
Endotelio (endotelio) riveste i vasi sanguigni e linfatici, nonché le camere del cuore. È uno strato di cellule piatte - cellule endoteliali, giacente in uno strato sulla membrana basale. Gli endoteliociti sono relativamente poveri di organelli; nel loro citoplasma sono presenti vescicole pinocitiche. L'endotelio, situato nei vasi al confine con la linfa, il sangue, è coinvolto nel metabolismo e nei gas (O 2 , CO 2) tra loro e altri tessuti. Gli endoteliociti sintetizzano una varietà di fattori di crescita, sostanze vasoattive, ecc. Se l'endotelio è danneggiato, il flusso sanguigno nei vasi può cambiare e nel loro lume possono formarsi coaguli di sangue o coaguli di sangue. In diverse parti del sistema vascolare, gli endoteliociti differiscono per dimensioni, forma e orientamento rispetto all'asse del vaso. Queste proprietà delle cellule endoteliali sono denominate eteromorfia, o polimorfismo(NA Shevchenko). Gli endoteliociti capaci di riprodursi si trovano diffusamente, con predominanza nelle zone di divisione dicotomica del vaso.
Epitelio cubico a uno strato(epitelio simplex cuboideum) linee parte dei tubuli renali (prossimale e distale). Le cellule dei tubuli prossimali hanno un bordo microvilloso (a spazzola) e una striatura basale. Il bordo della spazzola è costituito da un gran numero di microvilli. La striatura è dovuta alla presenza nelle sezioni basali delle cellule di pieghe profonde del plasmolemma e dei mitocondri situati tra di loro. L'epitelio dei tubuli renali svolge la funzione di riassorbimento (riassorbimento) di una serie di sostanze dall'urina primaria che fluisce attraverso i tubuli nel sangue dei vasi intertubulari. cellule cambiali
Riso. 6.3. La struttura dell'epitelio a strato singolo:
un- epitelio piatto (mesotelio); b- epitelio microvilloso colonnare: 1 - microvilli (bordo); 2 - il nucleo dell'epiteliocita; 3 - membrana basale; 4 - tessuto connettivo; in- micrografia: 1 - confine; 2 - epiteliociti microvilli; 3 - cella calice; 4 - tessuto connettivo
localizzato diffusamente tra le cellule epiteliali. Tuttavia, l'attività proliferativa delle cellule è estremamente bassa.
Epitelio colonnare a strato singolo (prismatico).(epitelio simplex colonnare). Questo tipo di epitelio è caratteristico della parte centrale dell'apparato digerente (vedi Fig. 6.3, b, c). Riveste la superficie interna dello stomaco, dell'intestino tenue e crasso, della cistifellea, di numerosi dotti del fegato e del pancreas. Le cellule epiteliali sono interconnesse usando desmosomi, giunzioni di comunicazione gap, come un lucchetto, giunzioni a chiusura ermetica (vedi Capitolo 4). Grazie a quest'ultimo, il contenuto della cavità dello stomaco, dell'intestino e di altri organi cavi non può penetrare negli spazi intercellulari dell'epitelio.
Nello stomaco, in un epitelio colonnare a strato singolo, tutte le cellule sono ghiandolari (mucociti di superficie) che producono muco. La secrezione mucocitaria protegge la parete dello stomaco dall'influenza ruvida dei grumi di cibo e dall'azione digestiva del succo gastrico acido e degli enzimi che scompongono le proteine. Una parte più piccola delle cellule epiteliali situate nelle fosse gastriche - piccole depressioni nella parete dello stomaco, sono epiteliociti cambiali che possono dividersi e differenziarsi in epiteliociti ghiandolari. A causa delle cellule dei pozzi, ogni 5 giorni c'è un completo rinnovamento dell'epitelio dello stomaco - la sua rigenerazione fisiologica.
Nell'intestino tenue, l'epitelio è colonnare a strato singolo, attivamente coinvolto nella digestione, cioè nella scomposizione del cibo in prodotti finali e nel loro assorbimento nel sangue e nella linfa. Copre la superficie dei villi nell'intestino e forma il muro delle ghiandole intestinali - cripte. L'epitelio dei villi è costituito principalmente da cellule epiteliali microvillose. I microvilli della superficie apicale dell'epiteliocita sono ricoperti di glicocalice. Qui si verifica la digestione della membrana: la scomposizione (idrolisi) delle sostanze alimentari nei prodotti finali e il loro assorbimento (trasporto attraverso la membrana e il citoplasma delle cellule epiteliali) nei capillari sanguigni e linfatici del tessuto connettivo sottostante. Nella parte dell'epitelio che riveste le cripte dell'intestino si distinguono epiteliociti colonnari senza bordi, cellule caliciformi, nonché cellule endocrine e cellule esocrine con granuli acidofili (cellule di Paneth). Le cellule epiteliali criptate sono cellule cambiali dell'epitelio intestinale capaci di proliferazione (riproduzione) e differenziazione divergente in cellule microvillose, caliciformi, endocrine e di Paneth. Grazie alle cellule cambiali, gli epiteliociti microvillosi vengono completamente rinnovati (rigenerati) entro 5-6 giorni. Le cellule caliciformi secernono muco sulla superficie dell'epitelio. Il muco lo protegge e i tessuti sottostanti da influenze meccaniche, chimiche e infettive e partecipa anche alla digestione parietale, ad es. alla scomposizione di proteine, grassi e carboidrati del cibo con l'aiuto di enzimi adsorbiti in esso in prodotti intermedi. Le cellule endocrine (basali-granulari) di diversi tipi (EC, D, S, ecc.) Secernono ormoni nel sangue, che svolgono la regolazione locale della funzione degli organi dell'apparato digerente. Le cellule Paneth producono il lisozima, una sostanza battericida.
Gli epiteli monostrato sono anche rappresentati da derivati del neuroectoderma - epitelio del tipo ependimogliale. Secondo la struttura delle cellule, varia da piatto a colonnare. Pertanto, l'epitelio ependimale che riveste il canale centrale del midollo spinale e i ventricoli del cervello è un colonnare a strato singolo. L'epitelio pigmentato retinico è un epitelio monostrato costituito da cellule poligonali. L'epitelio perineurale, che circonda i tronchi nervosi e riveste lo spazio perineurale, è piatto a strato singolo. In quanto derivati del neuroectoderma, gli epiteli hanno capacità di rigenerazione limitate, principalmente per via intracellulare.
Epitelio stratificato
Epitelio multifilare (pseudostratificato). (epitelio pseudostratificato) allineare le vie aeree - la cavità nasale, la trachea, i bronchi e un certo numero di altri organi. Nelle vie aeree, l'epitelio colonnare stratificato è ciliato. Diversità dei tipi cellulari
Riso. 6.4. La struttura dell'epitelio ciliato colonnare a più righe: un- schema: 1 - ciglia scintillanti; 2 - cellule caliciformi; 3 - cellule ciliate; 4 - inserire le celle; 5 - cellule basali; 6 - membrana basale; 7 - tessuto connettivo; b- micrografia: 1 - ciglia; 2 - nuclei di cellule ciliate e intercalari; 3 - cellule basali; 4 - cellule caliciformi; 5 - tessuto connettivo
nella composizione dell'epitelio (ciliato, intercalare, basale, caliciforme, cellule Clara e cellule endocrine) è il risultato della differenziazione divergente degli epiteliociti cambiali (basali) (Fig. 6.4).
Epiteliociti basali bassi, situati sulla membrana basale nella profondità dello strato epiteliale, sono coinvolti nella rigenerazione dell'epitelio. Cellule epiteliali ciliate (ciliate). forma alta, colonnare (prismatica). Queste cellule costituiscono la principale differenza cellulare. La loro superficie apicale è ricoperta di ciglia. Il movimento delle ciglia assicura il trasporto di muco e particelle estranee verso la faringe (trasporto mucociliare). epiteliociti caliciformi secernono muco (mucine) sulla superficie dell'epitelio, che lo protegge da influenze meccaniche, infettive e di altro tipo. L'epitelio contiene anche diversi tipi endocrinociti(EC, D, P), i cui ormoni svolgono la regolazione locale del tessuto muscolare delle vie aeree. Tutti questi tipi di cellule hanno forme e dimensioni diverse, quindi i loro nuclei si trovano a diversi livelli dello strato epiteliale: nella riga superiore - i nuclei delle cellule ciliate, nella riga inferiore - i nuclei delle cellule basali e nel mezzo - i nuclei delle cellule intercalari, caliciformi ed endocrine. Oltre alle differenze epiteliali, nella composizione dell'epitelio colonnare a più righe sono presenti elementi istologici. differenza ematogena(macrofagi specializzati, linfociti).
6.1.2. Epitelio stratificato
Epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato(epitelio stiatificatum squamosum noncornificatum) copre l'esterno della cornea dell'occhio
Riso. 6.5. La struttura dell'epitelio stratificato squamoso non cheratinizzato della cornea dell'occhio (micrografia): 1 - strato di cellule squamose; 2 - strato spinoso; 3 - strato basale; 4 - membrana basale; 5 - tessuto connettivo
cavità orale ed esofago. In esso si distinguono tre strati: basale, spinoso (intermedio) e superficiale (Fig. 6.5). Strato basaleè costituito da cellule epiteliali colonnari situate sulla membrana basale. Tra loro ci sono cellule cambiali capaci di divisione mitotica. A causa delle cellule di nuova formazione che entrano nella differenziazione, c'è un cambiamento negli epiteliociti degli strati sovrastanti dell'epitelio. Strato spinosoè costituito da celle di forma poligonale irregolare. Negli epiteliociti degli strati basale e spinoso, le tonofibrille (fasci di tonofilamenti dalla proteina della cheratina) sono ben sviluppate e tra gli epiteliociti ci sono desmosomi e altri tipi di contatti. Strati superficiali L'epitelio è costituito da cellule squamose. Alla fine del loro ciclo vitale, questi ultimi muoiono e cadono.
Epitelio cheratinizzato squamoso stratificato(epitelio stratificatum squamosum comificatum)(Fig. 6.6) copre la superficie della pelle, formando la sua epidermide, in cui si verifica il processo di cheratinizzazione (cheratinizzazione), associato alla differenziazione delle cellule epiteliali - cheratinociti nelle squame cornee dello strato esterno dell'epidermide. La differenziazione dei cheratinociti si manifesta con i loro cambiamenti strutturali dovuti alla sintesi e all'accumulo nel citoplasma di proteine specifiche: citocheratine (acide e alcaline), filaggrina, cheratolinina, ecc. Nell'epidermide si distinguono diversi strati di cellule: basale, spinoso, granulare, lucente e eccitato. Gli ultimi tre strati sono particolarmente pronunciati nella pelle dei palmi e delle piante dei piedi.
La principale differenza cellulare nell'epidermide è rappresentata dai cheratinociti, che, differenziandosi, si spostano dallo strato basale agli strati sovrastanti. Oltre ai cheratinociti, l'epidermide contiene elementi istologici di concomitanti differenze cellulari - melanociti(cellule del pigmento) macrofagi intraepidermici(cellule di Langerhans) linfociti e cellule Merkel.
Strato basaleè costituito da cheratinociti a forma di colonna, nel citoplasma di cui viene sintetizzata la proteina della cheratina, che forma i tonofilamenti. Qui si trovano anche le cellule cambiali dei cheratinociti differon. Strato spinosoÈ formato da cheratinociti di forma poligonale, che sono saldamente interconnessi da numerosi desmosomi. Al posto dei desmosomi sulla superficie delle cellule ci sono minuscole escrescenze -
Riso. 6.6. Epitelio cheratinizzato squamoso stratificato:
un- schema: 1 - strato corneo; 2 - strato lucido; 3 - strato granulare; 4 - strato spinoso; 5 - strato basale; 6 - membrana basale; 7 - tessuto connettivo; 8 - pigmentocita; b- micrografia
"Picchi" in celle adiacenti dirette l'una verso l'altra. Sono ben visibili con l'espansione degli spazi intercellulari o con il raggrinzimento delle cellule, nonché durante la macerazione. Nel citoplasma dei cheratinociti spinosi, i tonofilamenti formano fasci - compaiono tonofibrille e cheratinosomi - granuli contenenti lipidi. Questi granuli vengono rilasciati per esocitosi nello spazio intercellulare, dove formano una sostanza ricca di lipidi che cementa i cheratinociti.
Negli strati basale e spinoso, ci sono anche a forma di processo melanociti con granuli di pigmento nero - melanina, cellule di Langerhans(cellule dendritiche) e cellule Merkel(epiteliociti tattili), aventi piccoli granuli ea contatto con fibre nervose afferenti (Fig. 6.7). I melanociti con l'aiuto del pigmento creano una barriera che impedisce la penetrazione dei raggi ultravioletti nel corpo. Le cellule di Langerhans sono un tipo di macrofago, partecipano alle reazioni immunitarie protettive e regolano la riproduzione (divisione) dei cheratinociti, formando insieme ad essi "unità proliferative epidermiche". Le cellule di Merkel sono sensibili (tattili) ed endocrine (apudociti), influenzando la rigenerazione dell'epidermide (vedi capitolo 15).
Strato granulareè costituito da cheratinociti appiattiti, il cui citoplasma contiene grandi granuli basofili, chiamati cheratoialina. Includono filamenti intermedi (cheratina) e una proteina sintetizzata nei cheratinociti di questo strato - la filaggrina e
Riso. 6.7. La struttura e la composizione differenziale cellulare dell'epitelio cheratinizzato squamoso stratificato (epidermide) (secondo EF Kotovsky):
I - strato basale; II - strato spinoso; III - strato granulare; IV, V - brillante e strato corneo. K - cheratinociti; P - corneociti (scaglie cornee); M - macrofago (cellula di Langerhans); L - linfocita; O - cellula Merkel; P - melanocita; C - cellula staminale. 1 - cheratinociti a divisione mitotica; 2 - tonofilamenti di cheratina; 3 - desmosomi; 4 - cheratinosomi; 5 - granuli di cheratoialina; 6 - strato di cheratolina; 7 - nucleo; 8 - sostanza intercellulare; 9, 10 - fibrille di cheratina nuove; 11 - cementazione della sostanza intercellulare; 12 - caduta fuori scala; 13 - granuli sotto forma di racchette da tennis; 14 - membrana basale; 15 - strato papillare del derma; 16 - emocapillare; 17 - fibra nervosa
anche sostanze formate a seguito della disintegrazione di organelli e nuclei che inizia qui sotto l'influenza di enzimi idrolitici. Inoltre, nei cheratinociti granulari viene sintetizzata un'altra proteina specifica, la cheratolinina, che rafforza il plasmolemma cellulare.
strato di glitter viene rilevato solo nelle aree dell'epidermide fortemente cheratinizzate (sui palmi delle mani e sulla pianta dei piedi). È formato da strutture postcellulari. Mancano di nuclei e organelli. Sotto il plasmalemma c'è uno strato denso di elettroni di proteina cheratolinica, che gli conferisce forza e lo protegge dall'azione distruttiva degli enzimi idrolitici. I granuli di cheratoialina si fondono e la parte interna delle cellule è riempita con una massa di fibrille di cheratina che rifratta la luce incollate insieme con una matrice amorfa contenente filaggrina.
strato corneo molto potente nella pelle delle dita, dei palmi delle mani, delle piante dei piedi e relativamente sottile nel resto della pelle. È costituito da squame cornee piatte, poligonali (tetradecaedriche), densamente rivestite di cheratolinina e riempite di fibrille di cheratina situate in una matrice amorfa composta da un altro tipo di cheratina. La filaggrina si scompone in amminoacidi, che fanno parte della cheratina fibrillare. Tra le squame c'è una sostanza cementante - un prodotto di cheratinosomi, ricco di lipidi (ceramidi, ecc.) E quindi ha proprietà impermeabilizzanti. Le squame cornee più esterne perdono il contatto tra loro e cadono costantemente dalla superficie dell'epitelio. Sono sostituiti da nuovi, a causa della riproduzione, differenziazione e movimento delle cellule dagli strati sottostanti. Attraverso questi processi, che rigenerazione fisiologica, nell'epidermide la composizione dei cheratinociti si rinnova completamente ogni 3-4 settimane. Il significato del processo di cheratinizzazione (cheratinizzazione) nell'epidermide risiede nel fatto che lo strato corneo risultante è resistente alle sollecitazioni meccaniche e chimiche, alla scarsa conducibilità termica e all'impermeabilità all'acqua e a molte sostanze tossiche idrosolubili.
epitelio di transizione(epitelio transitorio). Questo tipo di epitelio stratificato è tipico degli organi urinari: il bacino dei reni, degli ureteri, della vescica, le cui pareti sono soggette a un allungamento significativo quando vengono riempite di urina. Distingue diversi strati di cellule: basale, intermedio, superficiale (Fig. 6.8, a, b).
Riso. 6.8. La struttura dell'epitelio di transizione (schema):
un- con una parete non tesa dell'organo; b- con una parete tesa dell'organo. 1 - epitelio di transizione; 2 - tessuto connettivo
Strato basale formato da cellule cambiali piccole, quasi arrotondate (scure). A strato intermedio si trovano le celle poligonali. Strato superficialeè costituito da cellule molto grandi, spesso a due e tre nuclei, a forma di cupola o appiattita, a seconda dello stato della parete dell'organo. Quando la parete si allunga a causa del riempimento dell'organo con l'urina, l'epitelio diventa più sottile e le sue cellule superficiali si appiattiscono. Durante la contrazione della parete dell'organo, lo spessore dello strato epiteliale aumenta notevolmente. Allo stesso tempo, alcune cellule nello strato intermedio vengono "spremute" verso l'alto e assumono una forma a pera, mentre le cellule superficiali situate sopra di esse sono a forma di cupola. Sono state trovate giunzioni strette tra le cellule di superficie, che sono importanti per impedire la penetrazione del fluido attraverso la parete di un organo (ad esempio la vescica).
Rigenerazione. L'epitelio tegumentario, che occupa una posizione borderline, è costantemente sotto l'influenza dell'ambiente esterno, quindi le cellule epiteliali si consumano e muoiono in tempi relativamente brevi. La fonte del loro recupero è cellule cambiali epitelio, che forniscono una forma cellulare di rigenerazione, poiché mantengono la capacità di dividersi per tutta la vita dell'organismo. Riproducendosi, parte delle cellule neoformate entrano in differenziazione e si trasformano in cellule epiteliali, simili a quelle perse. Le cellule cambiali nell'epitelio stratificato si trovano nello strato basale (primordiale), nell'epitelio stratificato includono cellule basali, nell'epitelio a strato singolo si trovano in determinate aree: ad esempio, nell'intestino tenue - nell'epitelio delle cripte, nello stomaco - nell'epitelio delle fossette, così come nel collo delle loro stesse ghiandole, nel mesotelio - tra i mesoteliociti, ecc. L'elevata capacità della maggior parte degli epiteli di rigenerazione fisiologica serve come base per il suo rapido recupero in condizioni patologiche ( rigenerazione riparativa). Al contrario, i derivati del neuroectoderma vengono ripristinati prevalentemente per via intracellulare.
Con l'età, l'epitelio tegumentario indebolisce i processi di rinnovamento cellulare.
Innervazione. L'epitelio è ben innervato. Contiene numerose terminazioni nervose sensoriali - recettori.
6.2. epitelio ghiandolare
Questi epiteli sono caratterizzati da una funzione secretoria. epitelio ghiandolare (epitelio ghiandolare)è costituito da epiteliociti ghiandolari o secretori (glandulociti). Svolgono la sintesi, nonché il rilascio di prodotti specifici - segreti sulla superficie della pelle, delle mucose e nella cavità di numerosi organi interni (esterno - secrezione esocrina) o nel sangue e nella linfa (interno - secrezione endocrina).
Attraverso la secrezione, nell'organismo vengono svolte molte importanti funzioni: la formazione del latte, della saliva, del succo gastrico e intestinale, della bile,
regolazione crina (umorale), ecc. La maggior parte delle cellule si distingue per la presenza di inclusioni secretorie nel citoplasma, nel reticolo endoplasmatico ben sviluppato e nel complesso del Golgi e per la disposizione polare degli organelli e dei granuli secretori.
epiteliociti secretori giacciono sulla membrana basale. La loro forma è molto varia e varia a seconda della fase di secrezione. I nuclei sono generalmente grandi, spesso di forma irregolare. Nel citoplasma delle cellule che producono segreti di natura proteica (ad esempio enzimi digestivi), il reticolo endoplasmatico granulare è ben sviluppato. Nelle cellule che sintetizzano segreti non proteici (lipidi, steroidi), viene espresso un reticolo endoplasmatico agranulare. Il complesso del Golgi è vasto. La sua forma e posizione nella cellula cambiano a seconda della fase del processo secretorio. I mitocondri sono generalmente numerosi. Si accumulano nei luoghi di maggiore attività cellulare, cioè dove si forma un segreto. Nel citoplasma delle cellule sono solitamente presenti granuli secretori, le cui dimensioni e struttura dipendono dalla composizione chimica del segreto. Il loro numero oscilla in relazione alle fasi del processo secretorio. Nel citoplasma di alcuni glandulociti (ad esempio quelli coinvolti nella formazione di acido cloridrico nello stomaco) si trovano tubuli secretori intracellulari: profonde invaginazioni del plasmolemma ricoperte di microvilli. Il plasmalemma ha una struttura diversa sulle superfici laterale, basale e apicale delle cellule. All'inizio forma desmosomi e giunzioni di bloccaggio strette. Questi ultimi circondano le parti apicali (apicali) delle cellule, separando così gli spazi intercellulari dal lume della ghiandola. Sulle superfici basali delle cellule, il plasmolemma forma un piccolo numero di pieghe strette che penetrano nel citoplasma. Tali pieghe sono particolarmente ben sviluppate nelle cellule delle ghiandole che secernono un segreto ricco di sali, ad esempio nelle cellule dei dotti escretori delle ghiandole salivari. La superficie apicale delle cellule è ricoperta di microvilli.
Nelle cellule ghiandolari, la differenziazione polare è chiaramente visibile. È dovuto alla direzione dei processi secretori, ad esempio, durante la secrezione esterna dalla parte basale a quella apicale della cellula.
Vengono chiamati cambiamenti periodici nella cellula ghiandolare associati alla formazione, all'accumulo, alla secrezione e al suo ripristino per un'ulteriore secrezione ciclo secretorio.
Per formare un segreto dal sangue e dalla linfa, vari composti inorganici, acqua e sostanze organiche a basso peso molecolare entrano nelle cellule ghiandolari dal lato della superficie basale: aminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi, ecc. A volte molecole più grandi di sostanze organiche, come le proteine, penetrano nella cellula attraverso la pinocitosi. I segreti sono sintetizzati da questi prodotti nel reticolo endoplasmatico. Si muovono attraverso il reticolo endoplasmatico nella zona del complesso del Golgi, dove si accumulano gradualmente, subiscono un riarrangiamento chimico e assumono la forma di granuli che vengono rilasciati dagli epiteliociti. Un ruolo importante nel movimento dei prodotti secretori nelle cellule epiteliali e nel loro rilascio è svolto da elementi del citoscheletro: microtubuli e microfilamenti.
Riso. 6.9. Diversi tipi di secrezione (schema):
un- merocrino; b- apocrino; in- olocrino. 1 - cellule scarsamente differenziate; 2 - rigenerare le cellule; 3 - cellule che collassano
Tuttavia, la divisione del ciclo secretorio in fasi è essenzialmente arbitraria, poiché si sovrappongono. Quindi, la sintesi del segreto e il suo rilascio procedono quasi continuamente, ma l'intensità del rilascio del segreto può aumentare o diminuire. In questo caso, la secrezione (estrusione) può essere diversa: sotto forma di granuli o per diffusione senza registrazione in granuli, oppure trasformando l'intero citoplasma in una massa di segreto. Ad esempio, nei casi di stimolazione delle cellule ghiandolari del pancreas, tutti i granuli secretori vengono rapidamente espulsi da esse, dopodiché, per 2 ore o più, il segreto viene sintetizzato nelle cellule senza essere formato in granuli e viene rilasciato in un modo diffuso.
Il meccanismo di secrezione nelle diverse ghiandole non è lo stesso, e quindi ci sono tre tipi di secrezione: merocrina (eccrina), apocrina e olocrina (Fig. 6.9). In tipo merocrino secrezione, le cellule ghiandolari mantengono completamente la loro struttura (ad esempio, le cellule delle ghiandole salivari). In tipo apocrino secrezione, si verifica la distruzione parziale delle cellule ghiandolari (ad esempio le cellule delle ghiandole mammarie), cioè, insieme ai prodotti secretori, la parte apicale del citoplasma delle cellule ghiandolari (secrezione macroapocrina) o la parte superiore dei microvilli (secrezione microapocrina) sono separato.
Tipo olocrino la secrezione è accompagnata dall'accumulo di segreto (grasso) nel citoplasma e dalla completa distruzione delle cellule ghiandolari (ad esempio, le cellule delle ghiandole sebacee della pelle). Il ripristino della struttura delle cellule ghiandolari avviene mediante rigenerazione intracellulare (con secrezione mero- e apocrina) o con l'aiuto della rigenerazione cellulare, cioè divisione e differenziazione delle cellule cambiali (con secrezione olocrina).
La secrezione è regolata mediante meccanismi neurali e umorali: i primi agiscono attraverso il rilascio di calcio cellulare, i secondi principalmente attraverso l'accumulo di cAMP. Allo stesso tempo, nelle cellule ghiandolari vengono attivati i sistemi enzimatici e il metabolismo, l'assemblaggio dei microtubuli e la riduzione dei microfilamenti coinvolti nel trasporto intracellulare e nell'escrezione delle secrezioni.
ghiandole
Le ghiandole sono organi che producono sostanze specifiche di varia natura chimica e le secernono nei dotti escretori o nel sangue e nella linfa. I segreti prodotti dalle ghiandole sono importanti per i processi di digestione, crescita, sviluppo, interazione con l'ambiente esterno, ecc. Molte ghiandole sono organi indipendenti e anatomicamente progettati (ad esempio il pancreas, le grandi ghiandole salivari, la tiroide), alcune sono solo una parte degli organi (ad esempio le ghiandole dello stomaco).
Le ghiandole sono divise in due gruppi: ghiandole endocrine, o endocrino, e ghiandole della secrezione esterna, o esocrino(Fig. 6.10, a, b).
Ghiandole endocrine produrre sostanze altamente attive - ormoni, entrando direttamente nel sangue. Pertanto, sono costituiti solo da cellule ghiandolari e non hanno dotti escretori. Tutti loro fanno parte del sistema endocrino del corpo che, insieme al sistema nervoso, svolge una funzione di regolazione (vedi capitolo 15).
ghiandole esocrine sviluppare segreti, rilasciato nell'ambiente esterno, cioè sulla superficie della pelle o nelle cavità di organi rivestiti di epitelio. Possono essere unicellulari (ad esempio cellule caliciformi) e multicellulari. Ghiandole multicellulari sono costituiti da due parti: sezioni secretorie o terminali (porzioni terminali) e dei dotti escretori (dotto escretore). Si formano le sezioni finali cellule epiteliali secretorie sdraiato sulla membrana basale. I dotti escretori sono rivestiti con vari
Riso. 6.10. La struttura delle ghiandole esocrine ed endocrine (secondo E. F. Kotovsky): un- ghiandola esocrina; b- ghiandola endocrina. 1 - sezione finale; 2 - granuli secretori; 3 - dotto escretore della ghiandola esocrina; 4 - epitelio tegumentario; 5 - tessuto connettivo; 6 - vaso sanguigno
Schema 6.2. Classificazione morfologica delle ghiandole esocrine
tipi di epitelio a seconda dell'origine delle ghiandole. Nelle ghiandole formate da epitelio di tipo endodermico (ad esempio nel pancreas), sono rivestite da un epitelio cubico o colonnare a strato singolo e nelle ghiandole che si sviluppano dall'ectoderma (ad esempio nelle ghiandole sebacee della pelle), sono sono rivestiti di epitelio stratificato. Le ghiandole esocrine sono estremamente diverse, differiscono l'una dall'altra per struttura, tipo di secrezione, cioè il metodo di secrezione e la sua composizione. Queste caratteristiche sono la base per la classificazione delle ghiandole. Per struttura, le ghiandole esocrine sono suddivise nei seguenti tipi (vedi Fig. 6.10, a, b; schema 6.2).
Le ghiandole tubulari semplici hanno un dotto escretore non ramificato, le ghiandole complesse ne hanno uno ramificato. Si apre in ghiandole non ramificate una alla volta, e in ghiandole ramificate, diverse sezioni terminali, la cui forma può essere a forma di tubo o sacco (alveolo) o di tipo intermedio tra di loro.
In alcune ghiandole, derivati dell'epitelio ectodermico (stratificato), ad esempio, nelle ghiandole salivari, oltre alle cellule secretorie, ci sono cellule epiteliali che hanno la capacità di contrarsi - cellule mioepiteliali. Queste celle, a forma di processo, ricoprono le sezioni terminali. Il loro citoplasma contiene microfilamenti contenenti proteine contrattili. Le cellule mioepiteliali, quando contratte, comprimono le sezioni terminali e, quindi, facilitano la secrezione delle secrezioni da esse.
La composizione chimica del segreto può essere diversa, in relazione a ciò, le ghiandole esocrine sono divise proteina(sieroso), mucoso(mucosa), proteine-mucose(vedi fig. 6.11), sebaceo, salino(sudore, lacrimale, ecc.).
Nelle ghiandole salivari miste possono essere presenti due tipi di cellule secretorie: proteina(sierociti) e mucoso(mucociti). Si formano
sezioni terminali proteiche, mucose e miste (proteine-mucose). Molto spesso, la composizione del prodotto secretorio comprende componenti proteiche e mucose con una sola predominanza di esse.
Rigenerazione. Nelle ghiandole, in connessione con la loro attività secretoria, si svolgono costantemente processi di rigenerazione fisiologica. Nelle ghiandole merocrine e apocrine, che contengono cellule longeve, il ripristino dello stato iniziale degli epiteliociti secretori dopo la loro secrezione avviene mediante rigenerazione intracellulare e talvolta mediante riproduzione. Nelle ghiandole olocrine, il ripristino viene effettuato a causa della riproduzione delle cellule cambiali. Le cellule neoformate da loro poi, per differenziazione, si trasformano in cellule ghiandolari (rigenerazione cellulare).
Riso. 6.11. Tipi di ghiandole esocrine:
1 - ghiandole tubolari semplici con sezioni terminali non ramificate;
2 - una semplice ghiandola alveolare con una sezione terminale non ramificata;
3 - ghiandole tubolari semplici con sezioni terminali ramificate;
4 - ghiandole alveolari semplici con sezioni terminali ramificate; 5 - ghiandola alveolare-tubulare complessa con sezioni terminali ramificate; 6 - ghiandola alveolare complessa con sezioni terminali ramificate
Nella vecchiaia, i cambiamenti nelle ghiandole possono manifestarsi con una diminuzione dell'attività secretoria delle cellule ghiandolari e un cambiamento nella composizione
ha prodotto segreti, nonché l'indebolimento dei processi di rigenerazione e la crescita del tessuto connettivo (stroma ghiandolare).
domande di prova
1. Fonti di sviluppo, classificazione, topografia nel corpo, le principali proprietà morfologiche dei tessuti epiteliali.
2. Epitelio stratificato e loro derivati: topografia nel corpo, struttura, composizione differenziale cellulare, funzioni, regolarità di rigenerazione.
3. Epitelio monostrato e loro derivati, topografia nel corpo, composizione differenziale cellulare, struttura, funzioni, rigenerazione.
Istologia, embriologia, citologia: libro di testo / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky e altri - 6a ed., rivista. e aggiuntivo - 2012. - 800 pag. : malato.
Caratteristiche morfologiche caratteristiche dei tessuti epiteliali
I tessuti epiteliali sono un insieme di differenze di cellule polarmente differenziate che sono strettamente adiacenti l'una all'altra, situate sotto forma di uno strato sulla membrana basale; mancano di vasi sanguigni e poca o nessuna sostanza intercellulare.
Funzioni. L'epitelio copre la superficie del corpo, le cavità secondarie del corpo, le superfici interne ed esterne degli organi interni cavi, formano le sezioni secretorie e i dotti escretori delle ghiandole esocrine. Le loro funzioni principali sono: delimitante, protettiva, aspirante, secretoria, escretrice.
Istogenesi. I tessuti epiteliali si sviluppano da tutti e tre gli strati germinali. Gli epiteli di origine ectodermica sono prevalentemente multistrato, mentre quelli che si sviluppano dall'endoderma sono sempre monostrato. Dal mesoderma si sviluppano sia l'epitelio a strato singolo che quello stratificato.
Classificazione dei tessuti epiteliali
1. Classificazione morfofunzionale tiene conto delle caratteristiche strutturali e delle funzioni svolte dall'uno o dall'altro tipo di epitelio.
Secondo la struttura dell'epitelio sono divisi in monostrato e multistrato. Il principio principale di questa classificazione è il rapporto tra le cellule e la membrana basale (Tabella 1). La specificità funzionale dell'epitelio a strato singolo è solitamente determinata dalla presenza di organelli specializzati. Quindi, ad esempio, nello stomaco, l'epitelio è monostrato, prismatico, ghiandolare a fila singola. Le prime tre definizioni caratterizzano le caratteristiche strutturali e l'ultima indica che le cellule epiteliali dello stomaco svolgono una funzione secretoria. Nell'intestino, l'epitelio è a strato singolo, prismatico, bordato a fila singola. La presenza di un bordo a spazzola negli epiteliociti suggerisce una funzione di aspirazione. Nelle vie aeree, in particolare nella trachea, l'epitelio è monostrato, prismatico, ciliato (o ciliato) a più file. È noto che le ciglia in questo caso svolgono una funzione protettiva. L'epitelio stratificato svolge funzioni protettive e ghiandolari.
Tabella 1. Caratteristiche comparative dell'epitelio a strato singolo e stratificato.
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EPITELIO A STRATO SINGOLO |
EPITELIO MULTISTRATO |
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Tutte le cellule epiteliali sono in contatto con la membrana basale: |
Non tutte le cellule epiteliali sono in contatto con la membrana basale: |
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1) piatto monostrato; 2) cubico monostrato (basso prismatico); 3) prismatico monostrato (cilindrico, colonnare) Succede: |
1) multistrato piatto non cheratinizzante contiene tre strati di cellule diverse: basale, intermedia (spinosa) e superficiale; 5 strati: basale, spinoso, granulare, lucido e corneo; gli strati basale e spinoso costituiscono lo strato di crescita dell'epitelio, poiché le cellule di questi strati sono in grado di dividersi. |
Classificazione ontofilogenetica (secondo NG Khlopin). Questa classificazione tiene conto da quale primordio embrionale si è sviluppato questo o quell'epitelio. Secondo questa classificazione, si distinguono i tipi di epitelio epidermico (pelle), enterodermico (intestinale), colognefrodermico, ependimogliale e angiodermico.
Quindi, ad esempio, l'epitelio del tipo di pelle copre la pelle, riveste la cavità orale, l'esofago, le camere non ghiandolari dello stomaco a più camere, la vagina, l'uretra, il bordo del canale anale; l'epitelio di tipo intestinale riveste lo stomaco monocamerale, l'abomaso, l'intestino; l'epitelio dell'intero tipo nefrodermico riveste le cavità del corpo (mesotelio delle membrane sierose), forma i tubuli dei reni; il tipo ependimogliale di epitelio riveste i ventricoli del cervello e il canale centrale del midollo spinale; l'epitelio angiodermico riveste le cavità del cuore e dei vasi sanguigni.
Per l'epitelio a strato singolo e multistrato, è caratteristica la presenza di organelli speciali: desmosomi, semi-desmosomi, tonofilamenti e tonofibrille. Inoltre, l'epitelio a strato singolo può avere ciglia e microvilli sulla superficie libera delle cellule (vedi la sezione Citologia).
Tutti i tipi di epitelio si trovano sulla membrana basale (Fig. 7). La membrana basale è costituita da strutture fibrillari e una matrice amorfa contenente proteine complesse - glicoproteine, proteoglicani e polisaccaridi (glicosaminoglicani).
Riso. 7. Schema della struttura della membrana basale (secondo Yu. K. Kotovsky).
BM, membrana basale; DA - Piatto luminoso; T - piatto scuro. 1 - citoplasma degli epiteliociti; 2 - nucleo; 3 - emidesmosomi; 4 - tonofilamenti di cheratina; 5 - filamenti di ancoraggio; 6 - plasmolemma di epiteliociti; 7 - filamenti di ancoraggio; 8 - tessuto connettivo lasso; 9 - Emocapillare.
La membrana basale regola la permeabilità delle sostanze (funzione barriera e trofica), impedisce l'invasione dell'epitelio nel tessuto connettivo. Le glicoproteine in esso contenute (fibronectina e laminina) favoriscono l'adesione delle cellule epiteliali alla membrana ed inducono la loro proliferazione e differenziazione nel processo di rigenerazione.
Per posizione e funzione dell'epitelio si dividono in: superficiali (coprono gli organi dall'esterno e dall'interno) e ghiandolari (formano le sezioni secretorie e i dotti escretori delle ghiandole esocrine).
Epitelio superficiale sono tessuti limite che separano il corpo dall'ambiente esterno e sono coinvolti nello scambio di materia ed energia tra il corpo e l'ambiente esterno. Si trovano sulla superficie del corpo (tegumentaria), sulle mucose degli organi interni (stomaco, intestino, polmoni, cuore, ecc.) E sulle cavità secondarie (rivestimento).
epitelio ghiandolare hanno una spiccata attività secretoria. Cellule ghiandolari - i ghiandolari sono caratterizzati da una disposizione polare di organelli di importanza generale, EPS ben sviluppato e il complesso del Golgi e dalla presenza di granuli secretori nel citoplasma.
Viene chiamato il processo di attività funzionale di una cellula ghiandolare associata alla formazione, all'accumulo e alla secrezione di un segreto al di fuori di essa, nonché al ripristino della cellula dopo la secrezione ciclo secretorio.
Nel processo del ciclo secretorio, i prodotti iniziali (acqua, varie sostanze inorganiche e composti organici a basso peso molecolare: aminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi, ecc.) entrano nei ghiandolari dal sangue, da cui il segreto viene sintetizzato con il partecipazione di organelli di importanza generale e si accumula nelle cellule, quindi per esocitosi viene rilasciata nell'esterno ( ghiandole esocrine ) o interno ( Ghiandole endocrine ) ambiente.
Il rilascio della secrezione (estrusione) avviene per diffusione o sotto forma di granuli, ma può anche avvenire convertendo l'intera cellula in una massa secretoria comune.
La regolazione del ciclo secretorio viene effettuata con la partecipazione dei meccanismi umorali e nervosi.
Rigenerazione epiteliale
Diversi tipi di epitelio sono caratterizzati da un'elevata attività rigenerativa. Viene eseguito a spese degli elementi cambiali, che si dividono per mitosi, reintegrando costantemente la perdita di cellule usurate. Le cellule ghiandolari che secernono secondo il tipo merocrino e apocrino, inoltre, sono in grado di mantenere la loro attività vitale non solo attraverso la riproduzione, ma anche attraverso la rigenerazione intracellulare. Nelle ghiandole olocrine, i ghiandolari che muoiono costantemente vengono sostituiti durante il ciclo secretorio dalla divisione delle cellule staminali situate sulla membrana basale (rigenerazione cellulare).
Il tessuto epiteliale copre l'intera superficie esterna del corpo umano, riveste tutte le cavità del corpo. Rivesti la membrana mucosa degli organi cavi, le membrane sierose, fa parte delle ghiandole del corpo. Pertanto, si distinguono epitelio tegumentario e ghiandolare.
Il tessuto epiteliale si trova al confine dell'ambiente esterno e interno del corpo. E partecipa al metabolismo tra il corpo e l'ambiente esterno. Si esibisce protettivo ruolo (epitelio cutaneo). Svolge funzioni aspirazione(epitelio intestinale) assegnazione(epitelio tubulare renale) lo scambio di gas(epitelio degli alveoli dei polmoni). Questo tessuto ha un alto rigenerazione. epitelio ghiandolare, che forma ghiandola, in grado di allocare segreti. Si chiama questa capacità di produrre e rilasciare sostanze necessarie alla vita secrezione. Questo epitelio è chiamato secretorio.
Caratteristiche distintive del tessuto epiteliale:
-Il tessuto epiteliale si trova al confine tra l'ambiente esterno e interno del corpo.
- Esso consiste in cellule epiteliali, si formano queste cellule strati solidi.
- In questi strati non ci sono vasi sanguigni.
-Cibo questo tessuto avviene attraverso diffusione attraverso la membrana basale, che separa il tessuto epiteliale dal tessuto connettivo lasso sottostante e funge da supporto per l'epitelio.
A tegumentario secernono epitelio epitelio a strato singolo e stratificato.
A singolo strato epitelio tutto le cellule si trovano sulla membrana basale.
A multistrato epitelio solo lo strato inferiore di cellule si trova sulla membrana basale. Gli strati superiori perdono la loro connessione con esso e formano diversi strati.
singolo strato succede l'epitelio singola e multifilare.
cellule epiteliali - epiteliociti. Nelle cellule epiteliali secernono due parti. 1. Basale parte - diretta verso il tessuto sottostante. 2. Apicale parte - rivolta verso la superficie libera. Nella parte basale giace il nucleo.
La parte apicale contiene organelli, inclusioni, microvilli e ciglia. Secondo la forma delle cellule, l'epitelio è piatto, cubico, cilindrico (prismatico).
Riso. No. 1. Tipi di epitelio.
Epitelio squamoso a uno strato– mesotelio - copre le membrane sierose - pleura, epicardio, peritoneo.
Epitelio squamoso a uno strato – endotelio - linee membrana mucosa circolatorio e linfatico navi.
Cubico a strato singolo coperture dell'epitelio tubuli renali, dotti escretori di ghiandole e piccoli bronchi.
Prismatico a strato singolo linee epiteliali mucosa dello stomaco.
Prismatico a strato singolo delimitato linee epiteliali mucosa intestinale.
Cigliato prismatico multifilare a strato singolo coperture dell'epitelio tube di Falloppio e vie respiratorie.
Epitelio squamoso stratificato sulla base della cheratinizzazione degli strati superiori delle cellule sono divisi in cheratinizzato e non cheratinizzato.
Epitelio cheratinizzato squamoso stratificato – epidermide. Copre la superficie della pelle. L'epidermide è costituita da molte decine di strati di cellule. Le cellule sulla superficie della pelle muoiono, trasformandosi in squame cornee. Distruggono il nucleo e il citoplasma e accumulano cheratina.
Epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato allinea la cornea dell'occhio, la cavità orale, l'esofago.
Esiste una forma transitoria di epitelio stratificato - transizione. Copre le vie urinarie pelvi renale, vescica, ad es. organi che possono cambiare il loro volume.
epitelio ghiandolare costituisce la maggior parte delle ghiandole del corpo. Le ghiandole del corpo svolgono una funzione secretoria. Il segreto che secerne è necessario per i processi che avvengono nel corpo. Alcune ghiandole sono organi indipendenti, come il pancreas, le grandi ghiandole salivari. Altre ghiandole fanno parte di organi, come le ghiandole della parete intestinale, lo stomaco. La maggior parte delle ghiandole sono derivati dell'epitelio.
Distinguere le ghiandole secrezione esterna - esocrina. Hanno dotti escretori e secernono il loro segreto nella cavità corporea o sulla superficie del corpo. Queste sono le ghiandole mammarie, il sudore, la saliva.
C'è ghiandole endocrine - endocrine. Non hanno dotti escretori e secernono il loro segreto nell'ambiente interno del corpo: sangue o linfa. Il loro segreto è ormoni.
Ci sono ghiandole di secrezione mista. Hanno parti endocrine ed esocrine, come il pancreas.
Fig n. 2. Tipi di ghiandole.
esocrino le ghiandole sono molto diverse. Assegna ghiandole unicellulari e pluricellulari.
Ghiandole unicellulari- cellule caliciformi, localizzate nell'epitelio intestinale, producono muco nelle vie respiratorie.
Nelle ghiandole multicellulari, ci sono dotto secretorio ed escretore. La sezione secretoria è composta da cellule - ghiandolari, chi produce il segreto. A seconda che il dotto escretore si ramifichi o meno, si allocano ghiandole semplici e complesse.
Secondo la forma del reparto secretorio, si distinguono ghiandole tubulari, alveolari e alveolari-tubulari.
A seconda di come si forma il segreto e in che modo viene rilasciato dalle cellule, ci sono merocrino, apocrino e olocrino ghiandole.
Merocrino le ghiandole sono le più comuni. Secernono il loro segreto nel dotto senza distruggere il citoplasma delle cellule secretorie.
In apocrino ghiandole, vi è una parziale distruzione del citoplasma delle cellule secretorie. La parte apicale della cellula viene distrutta e fa parte del segreto. Quindi la cella distrutta viene ripristinata. Queste ghiandole includono le ghiandole mammarie e sudoripare.
In olocrino la secrezione della ghiandola è accompagnata dalla morte cellulare. Queste cellule distrutte sono il segreto della ghiandola. Queste ghiandole includono le ghiandole sebacee.
Per la natura del segreto distinguere tra mucoso, proteico e misto (proteico-mucoso) ghiandole.
Gli epiteli coprono la superficie del corpo, le cavità sierose del corpo, le superfici interna ed esterna di molti organi interni, formano le sezioni secretorie e i dotti escretori delle ghiandole esocrine. L'epitelio è uno strato di cellule, sotto il quale c'è una membrana basale.
epitelio suddiviso in coprioggetti, che rivestono il corpo e tutte le cavità presenti nel corpo, e ghiandolare che producono e secernono il segreto.
Funzioni:
delimitazione/barriera/(contatto con l'ambiente esterno);
protettivo (l'ambiente interno del corpo dagli effetti dannosi di fattori ambientali meccanici, fisici, chimici; la produzione di muco, che ha un effetto antimicrobico);
metabolismo tra l'organismo e l'ambiente;
secretorio;
escretore;
sviluppo di cellule germinali, ecc.;
recettore / sensoriale /.
Sviluppo: da tutti e 3 gli strati germinali:
Ectoderma cutaneo;
Endoderma intestinale: - placca precordale;
Mesoderma: - placca neurale.
Segni generali della struttura dell'epitelio:
Le cellule si trovano vicine l'una all'altra, formando uno strato continuo.
Eteropolarità: le parti apicali (apice) e basali delle cellule differiscono per struttura e funzione; e nell'epitelio stratificato - la differenza nella struttura e nella funzione degli strati.
È costituito solo da cellule, la sostanza intercellulare è praticamente assente (desmosomi).
L'epitelio si trova sempre sulla membrana basale (complesso carboidrati-proteine-lipidi con le fibrille più sottili) ed è separato dal tessuto connettivo lasso sottostante.
L'epitelio è coinvolto nella secrezione.
Caratterizzato da una maggiore capacità rigenerativa, dovuta al confine.
non ha vasi sanguigni propri, si nutre diffusamente attraverso la membrana basale, a causa dei vasi del lasso sottostante. tessuti.
Ben innervato (molte terminazioni nervose).
Classificazione del tessuto epiteliale Classificazione morfofunzionale (A.A. Zavarzina):
Schema della struttura di vari tipi di epitelio:
(1 - epitelio, 2 - membrana basale; 3 - tessuto connettivo sottostante)
A - cilindrico a fila singola monostrato,
B - cubica monostrato a fila singola,
B - piatto a fila singola monostrato;
G - multifilare a strato singolo;
D - multistrato piatto non cheratinizzante,
E - cheratinizzante piatto multistrato;
F 1 - di transizione con una parete tesa dell'organo,
F 2 - di transizione durante il sonno.
I. Epitelio a strato singolo.
(tutte le cellule epiteliali sono in contatto con la membrana basale)
1. Epitelio a strato singolo (isomorfo)(Tutti i nuclei degli epiteliociti si trovano allo stesso livello, perché l'epitelio è costituito dalle stesse cellule. La rigenerazione di un epitelio a fila singola a strato singolo si verifica a causa delle cellule staminali (cambiali), distribuite uniformemente tra le altre cellule differenziate).
a) piatto a strato singolo(costituito da uno strato di cellule fortemente appiattite di forma poligonale (poligonale); la base (larghezza) delle cellule è maggiore dell'altezza (spessore); ci sono pochi organelli nelle cellule, si trovano mitocondri, singoli microvilli, pinocitici le vescicole sono visibili nel citoplasma.
Mesotelio ricopre le membrane sierose (pleura, peritoneo viscerale e parietale, sacco pericardico, ecc.). cellule- mesoteliociti piatti, hanno forma poligonale e bordi frastagliati. Sulla superficie libera della cellula sono presenti microvilli (stomi). Si verifica attraverso il mesotelio secrezione e assorbimento del liquido sieroso. Grazie alla sua superficie liscia, lo scorrimento degli organi interni è facilmente realizzabile. Il mesotelio impedisce la formazione di aderenze del tessuto connettivo tra gli organi delle cavità addominale e toracica, il cui sviluppo è possibile se la sua integrità viene violata.
Endotelio riveste i vasi sanguigni e linfatici, nonché le camere del cuore. È uno strato di cellule piatte - endoteliociti giacente in uno strato sulla membrana basale. Gli endoteliociti si distinguono per la relativa povertà di organelli e per la presenza di vescicole pinocitiche nel citoplasma. Endotelio partecipa al metabolismo e ai gas(O 2, CO 2) tra vasi e altri tessuti. Se è danneggiato, è possibile modificare il flusso sanguigno nei vasi e la formazione di coaguli di sangue nel loro lume: coaguli di sangue.
b) cubica monostrato(su una sezione di cellule, il diametro (larghezza) è uguale all'altezza. Si verifica nei dotti escretori delle ghiandole esocrine, nei tubuli renali contorti (prossimale e distale).) L'epitelio dei tubuli renali svolge la funzione di riassorbimento (riassorbimento) un certo numero di sostanze dall'urina primaria che scorre attraverso i tubuli nel sangue dei vasi intertubulari.
c) cilindrico monostrato (prismatico)(sulla fetta, la larghezza delle celle è inferiore all'altezza). Riveste la superficie interna dello stomaco, dell'intestino tenue e crasso, della cistifellea, di numerosi dotti del fegato e del pancreas. Ep. le cellule sono strettamente interconnesse, il contenuto della cavità dello stomaco, dell'intestino e di altri organi cavi non può penetrare negli spazi intercellulari.
ghiandolare prismatico monostrato, presente nello stomaco, nel canale cervicale, specializzato nella produzione continua di muco;
bordo prismatico a strato singolo, riveste l'intestino, sulla superficie apicale delle cellule è presente un gran numero di microvilli; specializzato in aspirazione.
ciliato prismatico a strato singolo (ciliato), riveste le tube di Falloppio; gli epiteliociti hanno ciglia sulla superficie apicale.
2. Epitelio ciliato multifilare a strato singolo (pseudostratificato o anizimorfico)
Tutte le cellule sono in contatto con la membrana basale, ma hanno altezze diverse, e quindi i nuclei si trovano a livelli diversi, cioè in più file. Allinea le vie aeree. Funzione: purificazione e umidificazione dell'aria di passaggio.
Nella composizione di questo epitelio si distinguono 5 tipi di cellule:
Riga superiore:
- Cellule ciliate (ciliate). alto, prismatico. La loro superficie apicale è ricoperta di ciglia.
Sulla riga centrale:
- cellule caliciformi- hanno la forma di un bicchiere, non percepiscono bene i coloranti (bianchi nella preparazione), producono muco (mucine);
- Gabbie intercalate corte e lunghe(poco differenziate e tra queste cellule staminali; forniscono rigenerazione);
- cellule endocrine, i cui ormoni svolgono la regolazione locale del tessuto muscolare delle vie aeree.
Nella riga inferiore:
- Cellule basali basso, giacciono sulla membrana basale nella profondità dello strato epiteliale. Appartengono a cellule cambiali.
Tessuto epiteliale animale forma strati monostrato o multistrato che ricoprono le superfici interne ed esterne di qualsiasi organismo.
cellule epiteliali sono collegate tra loro una piccola quantità di sostanza cementante, costituita principalmente da carboidrati e legamenti speciali - contatti intercellulari. L'epitelio è sostenuto da una membrana basale costituita da fibre di collagene intrecciate racchiuse in una matrice. Il termine membrana non va confuso con membrane cellulari, di cui abbiamo parlato nel Cap. 5; qui significa semplicemente uno strato sottile. La matrice non interferisce con la diffusione. Poiché le cellule epiteliali non sono provviste di vasi sanguigni, ossigeno e sostanze nutritive le raggiungono per diffusione dai vasi linfatici situati negli spazi intercellulari. Le terminazioni nervose possono penetrare nell'epitelio.
Funzione del tessuto epitelialeè quello di proteggere le strutture sottostanti da danni meccanici e da infezioni. Sotto costanti influenze meccaniche, questo tessuto si ispessisce e la cheratina si ispessisce e in quelle aree in cui le cellule vengono staccate a causa della pressione o dell'attrito costanti, la divisione cellulare avviene a una velocità molto elevata, in modo che le cellule perse vengano rapidamente sostituite. La superficie libera dell'epitelio è spesso molto differenziata e svolge funzioni assorbenti, secretorie o escretrici, oppure contiene cellule sensoriali e terminazioni nervose specializzate nella percezione degli stimoli.
Il tessuto epiteliale è diviso in diversi tipi a seconda del numero di strati cellulari e della forma delle singole cellule. In molte parti del corpo, cellule di diversi tipi sono mescolate tra loro, quindi il tessuto epiteliale può essere difficile da attribuire a un tipo particolare.
Epitelio semplice
epitelio squamoso
cellule epiteliali squamose sottile e appiattito. Sono appiattiti in modo che il nucleo formi un rigonfiamento. I bordi delle celle sono irregolari.
Come si vede chiaramente nella foto superficie cellulare. Le celle vicine sono strettamente collegate tra loro da contatti speciali. L'epitelio squamoso si trova nelle capsule di Bowman dei reni, nel rivestimento degli alveoli dei polmoni e nelle pareti dei capillari, dove, per la sua sottigliezza, permette la diffusione di varie sostanze. Forma anche il rivestimento di strutture cave come vasi sanguigni e camere cardiache, dove riduce l'attrito quando i fluidi scorrono.
epitelio cuboide
È il meno specializzato di tutti gli epiteli. Le sue cellule avere una forma cubica e contengono un nucleo sferico situato al centro. Se guardi queste celle dall'alto, puoi vedere che hanno un contorno a cinque o esagonale. L'epitelio cubico riveste i dotti di molte ghiandole, come le ghiandole salivari e il pancreas, nonché i tubuli renali prossimali e distali e i dotti collettori del rene in aree in cui non sono secretori.
epitelio cuboide si trova anche in molte ghiandole - salivari, mucose, sudoripare, tiroidee - dove svolge funzioni secretorie.
Epitelio colonnare
Le cellule di questo epitelio alto e piuttosto stretto; a causa di questa forma, c'è più citoplasma per unità di area dell'epitelio. Ogni cellula ha un nucleo situato alla sua estremità basale. Tra le cellule epiteliali, le cellule caliciformi sono spesso sparse; in base alle loro funzioni, l'epitelio cilindrico può essere secretorio e (o) aspirante. Spesso sulla superficie libera di ogni cellula è presente un bordo a spazzola ben definito formato da microvilli, che aumentano la superficie aspirante e secretoria della cellula. L'epitelio colonnare riveste lo stomaco; il muco secreto dalle cellule caliciformi protegge la mucosa gastrica dagli effetti del contenuto acido e dalla digestione da parte degli enzimi. Riveste anche l'intestino, dove ancora una volta il muco protegge le pareti intestinali dall'autodigestione e allo stesso tempo crea un lubrificante che facilita il passaggio del cibo. Nell'intestino tenue, il cibo digerito viene assorbito attraverso questo epitelio nel flusso sanguigno. L'epitelio colonnare riveste e protegge molti dei tubuli renali; si trova anche nella ghiandola tiroidea e nella cistifellea.
Epitelio ciliato
Le cellule di questo epitelio di solito hanno una forma cilindrica, ma portano numerose ciglia sulla loro superficie libera. Sono sempre associati a cellule caliciformi che secernono muco che scorre attraverso il battito delle ciglia. L'epitelio ciliato riveste l'interno degli ovidotti, i ventricoli del cervello, il canale spinale e le vie respiratorie (trachea, bronchi e bronchioli), assicurando il movimento di varie sostanze attraverso di essi. Ad esempio, nelle vie aeree, le ciglia spostano il muco nella gola, il che rende più facile ingerire cibo solido. Il muco intrappola batteri, polvere e altre piccole particelle, impedendo loro di entrare nei polmoni.
Epitelio pseudo-stratificato (a più file).
Quando si considerano le sezioni istologiche di questo epitelio sembra che i nuclei cellulari si trovino a livelli diversi, perché non tutte le cellule raggiungono la superficie libera del tessuto. Tuttavia, questo epitelio è costituito da un solo strato di cellule, ognuna delle quali è attaccata alla membrana basale. L'epitelio pseudostratificato riveste le vie urinarie e respiratorie (trachea, bronchi, bronchioli, dove è ricoperto di ciglia ed è costituito da cellule cilindriche).
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