Quale vaso è formato da tessuto epiteliale a strato singolo. §6

Capitolo 6. TESSUTO EPITELIALE

Capitolo 6. TESSUTO EPITELIALE

Tessuti epiteliali (dal greco. epi- sopra e il- pelle) sono le strutture istologiche più antiche che compaiono per prime nella filo- e ontogenesi. Sono un sistema di cellule differenziate polarmente differenziate, situate strettamente sotto forma di strato sulla membrana basale (piastra), al confine con l'ambiente esterno o interno, e formano anche la maggior parte delle ghiandole del corpo. Ci sono epiteli superficiali (tegumentari e di rivestimento) e ghiandolari.

6.1. CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE GENERALI E CLASSIFICAZIONI

Epiteli superficiali- si tratta dei tessuti marginali situati sulla superficie del corpo (tegumentario), delle mucose degli organi interni (stomaco, intestino, vescica, ecc.) e delle cavità secondarie del corpo (rivestimento). Separano il corpo e i suoi organi dal loro ambiente e partecipano al metabolismo tra di loro, svolgendo le funzioni di assorbimento delle sostanze (assorbimento) e di rilascio dei prodotti metabolici (escrezione). Ad esempio, attraverso l'epitelio intestinale, i prodotti della digestione degli alimenti vengono assorbiti nel sangue e nella linfa, che fungono da fonte di energia e materiale da costruzione per il corpo e una serie di prodotti vengono rilasciati attraverso l'epitelio renale metabolismo dell'azoto, che sono scorie. Oltre a queste funzioni, rivestimento dell'epitelio svolge un ruolo importante funzione protettiva, proteggendo i tessuti sottostanti del corpo da varie influenze esterne: chimiche, meccaniche, infettive, ecc. Ad esempio, l'epitelio cutaneo è una potente barriera contro i microrganismi e molti veleni. Infine, l'epitelio che ricopre gli organi interni crea le condizioni per la loro mobilità, ad esempio per la contrazione del cuore, l'escursione polmonare, ecc.

epitelio ghiandolare, formando molte ghiandole, svolge una funzione secretoria, cioè sintetizza e secerne prodotti specifici -

Riso. 6.1. La struttura dell'epitelio a strato singolo (secondo E. F. Kotovsky): 1 - nucleo; 2 - mitocondri; 2a- Complesso del Golgi; 3 - tonofibrille; 4 - strutture della superficie apicale delle cellule: 4a - microvilli; 4b - bordo microvilloso (a spazzola); 4v- ciglia; 5 - strutture della superficie intercellulare: 5a - giunzioni strette; 5b - desmosomi; 6 - strutture della superficie basale delle cellule: 6a - invaginazioni del plasmalemma; 6b - emidesmosomi; 7 - membrana basale (piastra); 8 - tessuto connettivo; 9 - capillari sanguigni

segreti che vengono utilizzati nei processi che si verificano nel corpo. Ad esempio, la secrezione del pancreas è coinvolta nella digestione di proteine, grassi e carboidrati intestino tenue, le secrezioni delle ghiandole endocrine - ormoni - regolano molti processi (crescita, metabolismo, ecc.).

Gli epiteli sono coinvolti nella costruzione di molti organi e quindi presentano un'ampia varietà di proprietà morfofisiologiche. Alcuni di essi sono generali e consentono di distinguere gli epiteli dagli altri tessuti del corpo. Ci sono le seguenti caratteristiche principali degli epiteli.

Gli epiteli sono strati di cellule - cellule epiteliali(Fig. 6.1), che hanno forme e strutture diverse in diversi tipi di epitelio. C'è poca sostanza intercellulare tra le cellule che compongono lo strato epiteliale e le cellule sono strettamente collegate tra loro attraverso vari contatti: desmosomi, intermedi, gap e giunzioni strette.

Gli epiteli si trovano su membrane basali, che si formano come risultato dell'attività sia delle cellule epiteliali che del tessuto connettivo sottostante. La membrana basale ha uno spessore di circa 1 µm ed è costituita da una lamina subepiteliale trasparente, trasparente agli elettroni.

Riso. 6.2. Struttura della membrana basale (schema secondo E. F. Kotovsky): C - lamina leggera (lamina lucida); T - piatto scuro (lamina densa); BM - membrana basale. 1 - citoplasma delle cellule epiteliali; 2 - nucleo; 3 - piastra di attacco dell'emidesmosoma (emidesmosoma); 4 - tonofilamenti di cheratina; 5 - filamenti di ancoraggio; 6 - plasmalemma delle cellule epiteliali; 7 - fibrille di ancoraggio; 8 - tessuto connettivo lasso sottoepiteliale; 9 - capillare sanguigno

(lamina lucida) Piastra spessa e scura di 20-40 nm (lamina densa) spessore 20-60 nm (Fig. 6.2). La piastra leggera comprende una sostanza amorfa, relativamente povera di proteine, ma ricca di ioni calcio. La piastra scura ha una matrice amorfa ricca di proteine, nella quale sono saldate strutture fibrillare, che forniscono resistenza meccanica alla membrana. La sua sostanza amorfa contiene proteine ​​complesse - glicoproteine, proteoglicani e carboidrati (polisaccaridi) - glicosaminoglicani. Le glicoproteine ​​​​- fibronectina e laminina - agiscono come substrato adesivo, con l'aiuto del quale le cellule epiteliali sono attaccate alla membrana. Un ruolo importante è svolto dagli ioni calcio, che forniscono una connessione tra le molecole adesive delle glicoproteine ​​della membrana basale e gli emidesmosomi delle cellule epiteliali. Inoltre, le glicoproteine ​​inducono la proliferazione e la differenziazione delle cellule epiteliali durante la rigenerazione epiteliale. Proteoglicani e glicosaminoglicani creano l'elasticità della membrana e la sua caratteristica carica negativa, da cui dipende la sua permeabilità selettiva alle sostanze, nonché la capacità di accumulare molte sostanze tossiche (tossine), ammine vasoattive e complessi di antigeni e anticorpi in condizioni patologiche.

Le cellule epiteliali sono particolarmente strettamente collegate alla membrana basale nella regione degli emidesmosomi (emidesmosomi). Qui, dalla membrana plasmatica delle cellule epiteliali basali attraverso la lamina chiara alla lamina scura della membrana basale, passano le “ancore”

ny" filamenti. Nella stessa area, ma dal lato del tessuto connettivo sottostante, fasci di fibrille “di ancoraggio” (contenenti collagene di tipo VII) si intrecciano nella lamina scura della membrana basale, garantendo un forte attaccamento dello strato epiteliale al tessuto sottostante.

Pertanto, la membrana basale svolge una serie di funzioni: meccanica (attaccamento), trofica e barriera (trasporto selettivo di sostanze), morfogenetica (organizzazione durante la rigenerazione) e limitazione della possibilità di crescita epiteliale invasiva.

A causa del fatto che i vasi sanguigni non penetrano negli strati delle cellule epiteliali, la nutrizione delle cellule epiteliali viene effettuata diffusamente attraverso la membrana basale dal tessuto connettivo sottostante, con il quale l'epitelio è in stretta interazione.

L'epitelio ha polarità, cioè, le sezioni basale e apicale delle cellule epiteliali hanno strutture diverse. Negli epiteli a strato singolo, la polarità cellulare è espressa più chiaramente, manifestata da differenze morfologiche e funzionali nelle parti apicale e basale degli epiteliociti. Pertanto, le cellule epiteliali dell'intestino tenue presentano sulla superficie apicale numerosi microvilli che garantiscono l'assorbimento dei prodotti digestivi. Non ci sono microvilli nella parte basale della cellula epiteliale, attraverso di essa avviene l'assorbimento e il rilascio dei prodotti metabolici nel sangue o nella linfa; Negli epiteli multistrato, inoltre, si nota la polarità dello strato cellulare - una differenza nella struttura delle cellule epiteliali degli strati basale, intermedio e superficiale (vedi Fig. 6.1).

I tessuti epiteliali sono generalmente classificati come rinnovando tessuti. Pertanto, hanno un'elevata capacità di rigenerarsi. Il ripristino dell'epitelio avviene a causa della divisione mitotica e della differenziazione delle cellule cambiali. A seconda della posizione delle cellule cambiali nei tessuti epiteliali, si distingue il cambio diffuso e localizzato.

Fonti di sviluppo e classificazione dei tessuti epiteliali. Gli epiteli si sviluppano da tutti e tre gli strati germinali, a partire dalla 3a-4a settimana di sviluppo embrionale umano. A seconda della fonte embrionale si distinguono gli epiteli di origine ectodermica, mesodermica ed endodermica. Le cellule epiteliali formano strati cellulari e sono principale differenza cellulare in questo tessuto. Durante l'istogenesi, la composizione dell'epitelio (ad eccezione delle cellule epiteliali) può includere elementi istologici di differons di diversa origine (che accompagnano i differons negli epiteli polidifferenti). Esistono anche epiteli, dove, insieme alle cellule epiteliali di confine, a seguito della differenziazione divergente della cellula staminale, sorgono differenziazioni cellulari di cellule epiteliali di specializzazione secretoria ed endocrina, integrate nella composizione dello strato epiteliale. Solo tipi affini di epitelio, che si sviluppano dallo stesso strato germinale, possono essere soggetti a condizioni patologiche. metaplasia, cioè, passare da un tipo all'altro, ad esempio, nel tratto respiratorio l'epitelio ectodermico quando bronchite cronica da ciliato monostrato può trasformarsi in piatto multistrato,

che normalmente è caratteristico del cavo orale ed è anche di origine ectodermica.

Il marcatore citochimico delle cellule epiteliali è la proteina citocheratina, che forma filamenti intermedi. IN diversi tipi epiteli, ha varie forme molecolari. Si conoscono più di 20 forme di questa proteina. La rilevazione immunoistochimica di queste forme di citocheratina consente di determinare se il materiale in esame appartiene all'uno o all'altro tipo di epitelio, che ha grande valore nella diagnosi dei tumori.

Classificazioni. Esistono diverse classificazioni degli epiteli, su cui si basano vari segni: origine, struttura, funzione. Quando si costruiscono classificazioni, vengono prese in considerazione le caratteristiche istologiche che caratterizzano la principale differenziazione cellulare. La classificazione morfologica più utilizzata tiene conto principalmente del rapporto delle cellule con la membrana basale e della loro forma (Schema 6.1).

Secondo questa classificazione, tra gli epiteli tegumentari e di rivestimento che compongono la pelle, le membrane sierose e mucose degli organi interni (cavità orale, esofago, tratto digestivo, organi respiratori, utero, vie urinarie, ecc.), due principali gruppi di epiteli si distinguono: monostrato E multistrato. Negli epiteli a strato singolo, tutte le cellule sono collegate alla membrana basale, ma negli epiteli multistrato solo uno strato inferiore di cellule è direttamente collegato ad essa e i restanti strati sovrastanti non hanno tale connessione. Secondo la forma delle cellule che compongono gli epiteli a strato singolo, questi ultimi sono divisi in Piatto(squamoso), cubo E colonnare(prismatico). Nella definizione di epitelio multistrato viene presa in considerazione solo la forma delle cellule degli strati esterni. Ad esempio, l'epitelio della cornea dell'occhio è squamoso multistrato, sebbene i suoi strati inferiori siano costituiti da cellule colonnari e alate.

Epitelio a strato singolo può essere a riga singola o a più righe. Nell'epitelio a fila singola, tutte le cellule hanno la stessa forma: piatta, cubica o colonnare, i loro nuclei si trovano allo stesso livello, ad es. in una fila. Tale epitelio è detto anche isomorfo (dal greco. iso- uguale). Epitelio a strato singolo con cellule varie forme e altezze, i cui nuclei si trovano a diversi livelli, cioè su più file, viene chiamato multi-riga, O pseudo-multistrato(anisomorfo).

Epitelio stratificato Può essere cheratinizzante, non cheratinizzante e transitorio. L'epitelio in cui avvengono i processi di cheratinizzazione, associati alla differenziazione delle cellule degli strati superiori in scaglie cornee piatte, è chiamato cheratinizzante piatto multistrato. In assenza di cheratinizzazione, l'epitelio lo è multistrato piatto non cheratinizzante.

Epitelio di transizione linee organi soggetti a forte stiramento: vescica, ureteri, ecc. Quando cambia il volume di un organo, cambiano anche lo spessore e la struttura dell'epitelio.

Insieme a classificazione morfologica usato classificazione ontofilogenetica, creato dall'istologo russo N. G. Khlopin. A seconda del rudimento embrionale, che funge da fonte di sviluppo

Schema 6.1. Classificazione morfologica dei tipi di epitelio superficiale

principale differenziale cellulare, gli epiteli sono suddivisi in tipi: tipi di epiteli epidermici (pelle), enterodermici (intestinali), celonefrodermici, ependimogliali e angiodermici.

Tipo epidermico L'epitelio è formato dall'ectoderma, ha una struttura multistrato o multifila ed è atto a svolgere principalmente una funzione protettiva (ad esempio, epitelio squamoso stratificato della pelle).

Tipo enterodermico L'epitelio si sviluppa dall'endoderma, ha una struttura prismatica a strato singolo, svolge i processi di assorbimento delle sostanze (ad esempio, epitelio marginale a strato singolo dell'intestino tenue) e svolge una funzione ghiandolare (ad esempio, epitelio marginale a strato singolo epitelio dello stomaco).

Tipo celonefrodermico l'epitelio si sviluppa dal mesoderma, ha una struttura monostrato, piatta, cubica o prismatica; svolge principalmente una funzione barriera o escretoria (ad esempio, l'epitelio piatto delle membrane sierose - mesotelio, epitelio cubico e prismatico nei tubuli urinari dei reni).

Tipo ependimogliale rappresentato da uno speciale rivestimento epitelio, ad esempio le cavità del cervello. La fonte della sua formazione è il tubo neurale.

A tipo angiodermico L'epitelio si riferisce al rivestimento endoteliale dei vasi sanguigni. La struttura dell'endotelio è simile all'epitelio squamoso a strato singolo. La sua appartenenza ai tessuti epiteliali è

Xia controverso. Molti ricercatori classificano l'endotelio come tessuto connettivo, al quale è collegato da una comune fonte di sviluppo embrionale: il mesenchima.

6.1.1. Epiteli a strato singolo

Epiteli a fila singola

Epitelio squamoso a strato singolo(epitelio squamoso semplice)è rappresentato nel corpo dal mesotelio e, secondo alcuni dati, dall'endotelio.

Mesotelio copre le membrane sierose (foglie della pleura, peritoneo viscerale e parietale, sacco pericardico). Cellule mesoteliali - mesoteliociti- piatti, hanno forma poligonale e bordi irregolari (Fig. 6.3, UN). Nella parte in cui si trova il nucleo, le cellule sono più spesse. Alcuni di essi contengono non uno, ma due o anche tre nuclei, cioè poliploidi. Sulla superficie libera della cellula sono presenti microvilli. Il fluido sieroso viene rilasciato e assorbito attraverso il mesotelio. Grazie alla sua superficie liscia, gli organi interni possono scivolare facilmente. Il mesotelio impedisce la formazione di aderenze di tessuto connettivo tra l'addome e cavità toracica, il cui sviluppo è possibile se la sua integrità viene violata. Tra i mesoteliociti esistono forme scarsamente differenziate (cambiali) capaci di riprodursi.

Endotelio riveste i vasi sanguigni e linfatici, nonché le camere del cuore. È uno strato di cellule piatte - endoteliociti, giacente in uno strato sulla membrana basale. Le cellule endoteliali sono relativamente povere di organelli; nel loro citoplasma sono presenti vescicole pinocitotiche. L'endotelio, situato nei vasi al confine con la linfa e il sangue, partecipa allo scambio di sostanze e gas (O 2, CO 2) tra loro e altri tessuti. Gli endoteliociti sintetizzano una varietà di fattori di crescita, sostanze vasoattive, ecc. Se l'endotelio è danneggiato, il flusso sanguigno nei vasi può cambiare e si possono formare coaguli di sangue nel loro lume - trombi. In vari ambiti sistema vascolare le cellule endoteliali differiscono per dimensione, forma e orientamento rispetto all'asse del vaso. Queste proprietà delle cellule endoteliali sono designate come eteromorfismo, O polimorfismo(N.A. Shevchenko). Gli endoteliociti capaci di riprodursi sono localizzati diffusamente, con predominanza nelle zone di divisione dicotomica del vaso.

Epitelio cubico a strato singolo(epitelio simplex cuboideo) linee parte dei tubuli renali (prossimale e distale). Le cellule del tubulo prossimale hanno un bordo microvilloso (a spazzola) e striature basali. Il bordo del pennello è costituito da gran numero microvilli. La striatura è dovuta alla presenza nelle sezioni basali delle cellule di pieghe profonde del plasmalemma e dei mitocondri situati tra loro. L'epitelio dei tubuli renali svolge la funzione di assorbimento inverso (riassorbimento) di un numero di sostanze dall'urina primaria che scorre attraverso i tubuli nel sangue dei vasi intertubulari. Cellule cambiali

Riso. 6.3. La struttura dell'epitelio a strato singolo:

UN- epitelio piatto (mesotelio); B- epitelio microvillo colonnare: 1 - microvilli (bordo); 2 - nucleo della cellula epiteliale; 3 - membrana basale; 4 - tessuto connettivo; V- microfotografia: 1 - confine; 2 - cellule epiteliali microvillose; 3 - cella a calice; 4 - tessuto connettivo

localizzato diffusamente tra le cellule epiteliali. Tuttavia, l’attività proliferativa delle cellule è estremamente bassa.

Epitelio colonnare (prismatico) a strato singolo(epitelio simplex colonnare). Questo tipo di epitelio è caratteristico della sezione centrale sistema digestivo(vedi Fig. 6.3, b, c). Sta foderando superficie interna stomaco, intestino tenue e crasso, cistifellea, numerosi dotti del fegato e del pancreas. Le cellule epiteliali sono collegate tra loro tramite desmosomi, giunzioni di comunicazione comunicanti, giunzioni a blocco e giunzioni strette (vedere Capitolo 4). Grazie a quest'ultimo, il contenuto dello stomaco, dell'intestino e di altri organi cavi non può penetrare negli spazi intercellulari dell'epitelio.

Nello stomaco, nell'epitelio colonnare a strato singolo, tutte le cellule sono ghiandolari (mucociti superficiali) che producono muco. La secrezione dei mucociti protegge la parete dello stomaco dalla dura influenza dei grumi di cibo e dall'azione digestiva succo gastrico, che ha una reazione acida ed enzimi che scompongono le proteine. Una minoranza delle cellule epiteliali situate nelle fossette gastriche - piccole depressioni nella parete dello stomaco - sono cellule epiteliali cambiali capaci di dividersi e differenziarsi in cellule epiteliali ghiandolari. Grazie alle fossette, ogni 5 giorni l'epitelio gastrico viene completamente rinnovato: la sua rigenerazione fisiologica.

Nell'intestino tenue, l'epitelio è colonnare a strato singolo, partecipa attivamente alla digestione, cioè alla scomposizione del cibo nei prodotti finali e al loro assorbimento nel sangue e nella linfa. Copre la superficie dei villi nell'intestino e forma la parete delle ghiandole intestinali: le cripte. L'epitelio villoso è costituito principalmente da cellule epiteliali microvillose. I microvilli della superficie apicale della cellula epiteliale sono ricoperti di glicocalice. Qui avviene la digestione della membrana: la scomposizione (idrolisi) delle sostanze alimentari nei prodotti finali e il loro assorbimento (trasporto attraverso la membrana e il citoplasma delle cellule epiteliali) nel sangue e nei capillari linfatici del tessuto connettivo sottostante. Nella parte dell'epitelio che riveste le cripte intestinali sono presenti cellule epiteliali colonnari senza bordi, cellule caliciformi, cellule endocrine ed esocrinociti con granuli acidofili (cellule di Paneth). Le cellule epiteliali della cripta senza confini sono cellule cambiali dell'epitelio intestinale, capaci di proliferazione (riproduzione) e differenziazione divergente in cellule microvillose, caliciformi, endocrine e di Paneth. Grazie alle cellule cambiali, le cellule epiteliali microvillose vengono completamente rinnovate (rigenerate) entro 5-6 giorni. Le cellule caliciformi secernono muco sulla superficie dell'epitelio. Il muco protegge lui e i tessuti sottostanti da influenze meccaniche, chimiche e infettive e partecipa anche alla digestione parietale, cioè alla scomposizione di proteine, grassi e carboidrati del cibo con l'aiuto di enzimi adsorbiti in esso in prodotti intermedi. Le cellule endocrine (granulari basali) di diversi tipi (EC, D, S, ecc.) secernono nel sangue ormoni che regolano localmente la funzione dell'apparato digerente. Le cellule di Paneth producono lisozima, una sostanza battericida.

Gli epiteli a strato singolo sono anche rappresentati da derivati ​​del neuroectoderma - epitelio di tipo ependimogliale. La struttura cellulare varia da piatta a colonnare. Pertanto, l'epitelio ependimale che riveste il canale centrale del midollo spinale e i ventricoli del cervello è colonnare a strato singolo. L'epitelio pigmentato retinico è un epitelio monostrato costituito da cellule poligonali. L'epitelio perineurale che circonda i tronchi nervosi e riveste lo spazio perineurale è squamoso a strato singolo. Come derivati ​​del neuroectoderma, gli epiteli hanno disabilità rigenerazione, principalmente intracellulare.

Epiteli multifilari

Epiteli multifilari (pseudostratificati). (epitelio pseudostrati-ficatum) rivestono le vie aeree: cavità nasale, trachea, bronchi e numerosi altri organi. Nelle vie aeree, l'epitelio colonnare multifilare è ciliato. Diversità dei tipi cellulari

Riso. 6.4. Struttura dell'epitelio ciliato colonnare multifilare: UN- diagramma: 1 - ciglia tremolanti; 2 - celle del calice; 3 - cellule ciliate; 4 - cellule intercalari; 5 - cellule basali; 6 - membrana basale; 7 - tessuto connettivo; B- microfotografia: 1 - ciglia; 2 - nuclei di cellule ciliate e intercalari; 3 - cellule basali; 4 - celle del calice; 5 - tessuto connettivo

la composizione dell'epitelio (cellule ciliate, intercalate, basali, caliciformi, cellule di Clara e cellule endocrine) è il risultato della differenziazione divergente delle cellule epiteliali cambiali (basali) (Fig. 6.4).

Cellule epiteliali basali bassi, situati sulla membrana basale in profondità nello strato epiteliale, partecipano alla rigenerazione dell'epitelio. Cellule epiteliali ciliate (ciliate). forma alta, colonnare (prismatica). Queste cellule costituiscono il principale differenziale cellulare. La loro superficie apicale è ricoperta di ciglia. Il movimento delle ciglia assicura il trasporto del muco e delle particelle estranee verso la faringe (trasporto mucociliare). Cellule epiteliali del calice secernono muco (mucine) sulla superficie dell'epitelio, che lo protegge da influenze meccaniche, infettive e di altro tipo. L'epitelio contiene anche diversi tipi endocrinociti(EC, D, P), i cui ormoni effettuano la regolazione locale tessuto muscolare vie aeree. Tutti questi tipi di cellule hanno forme diverse e dimensione, quindi i loro nuclei si trovano a diversi livelli dello strato epiteliale: nella fila superiore - i nuclei delle cellule ciliate, nella fila inferiore - i nuclei delle cellule basali, e al centro - i nuclei delle cellule intercalari, calice e cellule endocrine. Oltre ai differenziali epiteliali, l'epitelio colonnare multifila contiene elementi istologici differenziale ematogeno(macrofagi specializzati, linfociti).

6.1.2. Epiteli stratificati

Epitelio squamoso stratificato non cheratinizzante(epitelio stiatificatum squamosum noncornificatum) copre l'esterno della cornea dell'occhio, foderandola

Riso. 6.5. La struttura dell'epitelio squamoso non cheratinizzante multistrato della cornea (micrografia): 1 - strato di cellule piatte; 2 - strato spinoso; 3 - strato basale; 4 - membrana basale; 5 - tessuto connettivo

cavità orale ed esofago. Ci sono tre strati in esso: basale, spinoso (intermedio) e superficiale (Fig. 6.5). Strato basaleè costituito da cellule epiteliali colonnari situate sulla membrana basale. Tra questi ci sono cellule cambiali capaci di divisione mitotica. A causa della differenziazione delle cellule neoformate, le cellule epiteliali degli strati sovrastanti dell'epitelio vengono sostituite. Strato spinosoè costituito da cellule di forma poligonale irregolare. Nelle cellule epiteliali degli strati basale e spinoso, le tonofibrille (fasci di tonofilamenti costituiti dalla proteina cheratina) sono ben sviluppate e tra le cellule epiteliali sono presenti desmosomi e altri tipi di contatti. Strati superficiali l'epitelio è formato da cellule piatte. Finire il tuo ciclo vitale, questi ultimi muoiono e scompaiono.

Epitelio squamoso cheratinizzante stratificato(epitelio stratificato squamosum comificatum)(Fig. 6.6) copre la superficie della pelle, formando la sua epidermide, in cui avviene il processo di cheratinizzazione (cheratinizzazione), associato alla differenziazione delle cellule epiteliali - cheratinociti nelle scaglie cornee dello strato esterno dell'epidermide. La differenziazione dei cheratinociti si manifesta con i loro cambiamenti strutturali in connessione con la sintesi e l'accumulo di proteine ​​specifiche nel citoplasma - citocheratine (acide e alcaline), filaggrina, cheratolinina, ecc. Nell'epidermide ci sono diversi strati di cellule: basale, spinoso, granulare, lucido E corneo. Gli ultimi tre strati sono particolarmente pronunciati nella pelle dei palmi e delle piante dei piedi.

La principale differenziazione cellulare nell'epidermide è rappresentata dai cheratinociti che, differenziandosi, si spostano dallo strato basale agli strati sovrastanti. Oltre ai cheratinociti, l'epidermide contiene elementi istologici di differenziali cellulari associati - melanociti(cellule pigmentate), macrofagi intraepidermici(cellule di Langerhans), linfociti E Celle di Merkel.

Strato basaleè costituito da cheratinociti a forma di colonna, nel citoplasma dei quali viene sintetizzata la proteina cheratina, formando tonofilamenti. Qui si trovano anche le cellule cambiali della differenziazione dei cheratinociti. Strato spinoso formato da cheratinociti poligonali, strettamente collegati tra loro da numerosi desmosomi. Al posto dei desmosomi sulla superficie delle cellule ci sono minuscole sporgenze -

Riso. 6.6. Epitelio cheratinizzante squamoso stratificato:

UN- diagramma: 1 - strato corneo; 2 - strato lucido; 3 - strato granulare; 4 - strato spinoso; 5 - strato basale; 6 - membrana basale; 7 - tessuto connettivo; 8 - pigmentociti; B- microfotografia

"spine" in cellule adiacenti dirette l'una verso l'altra. Sono chiaramente visibili quando gli spazi intercellulari si espandono o quando le cellule si restringono, così come durante la macerazione. Nel citoplasma dei cheratinociti spinosi, i tonofilamenti formano fasci - tonofibrille e compaiono cheratinosomi - granuli contenenti lipidi. Questi granuli vengono rilasciati mediante esocitosi nello spazio intercellulare, dove formano una sostanza ricca di lipidi che cementa i cheratinociti.

Forme trasformate sono presenti anche negli strati basali e spinosi melanociti con granuli di pigmento nero - melanina, Cellule di Langerhans(cellule dendritiche) e Celle di Merkel(cellule epiteliali tattili), che hanno piccoli granuli e sono in contatto con le fibre nervose afferenti (Fig. 6.7). I melanociti utilizzano il pigmento per creare una barriera che impedisce la penetrazione nel corpo raggi ultravioletti. Le cellule di Langerhans sono un tipo di macrofagi, partecipano alle reazioni immunitarie protettive e regolano la riproduzione (divisione) dei cheratinociti, formando insieme ad essi “unità epidermo-proliferative”. Le cellule di Merkel sono sensoriali (tattili) ed endocrine (apudociti) che influenzano la rigenerazione epidermica (vedi Capitolo 15).

Strato granulareè costituito da cheratinociti appiattiti, il cui citoplasma contiene grandi granuli basofili, chiamati cheratoialina. Includono i filamenti intermedi (cheratina) e la proteina sintetizzata nei cheratinociti di questo strato - filaggrina, e

Riso. 6.7. Struttura e composizione cellulare-differenziale dell'epitelio squamoso cheratinizzato multistrato (epidermide) (secondo E. F. Kotovsky):

I - strato basale; II - strato spinoso; III - strato granulare; IV, V - lucido e strato corneo. K - cheratinociti; P - corneociti (squame cornee); M - macrofago (cellula di Langerhans); L - linfocita; O - cella Merkel; P - melanociti; C - cellula staminale. 1 - cheratinociti che si dividono mitoticamente; 2 - tonofilamenti di cheratina; 3 - desmosomi; 4 - cheratinosomi; 5 - granuli di cheratoialina; 6 - strato di cheratolinina; 7 - nucleo; 8 - sostanza intercellulare; 9, 10 - fibrille di cheratina; 11 - cementazione della sostanza intercellulare; 12 - scala discendente; 13 - granuli a forma di racchette da tennis; 14 - membrana basale; 15 - strato papillare del derma; 16 - emocapillare; 17 - fibra nervosa

anche sostanze formate a seguito della disintegrazione di organelli e nuclei che inizia qui sotto l'influenza di enzimi idrolitici. Inoltre, nei cheratinociti granulari viene sintetizzata un'altra proteina specifica: la cheratolinina, che rafforza la membrana plasmatica delle cellule.

Strato lucido rilevato solo nelle aree fortemente cheratinizzate dell'epidermide (sui palmi delle mani e sulle piante dei piedi). È formato da strutture postcellulari. Mancano nuclei e organelli. Sotto il plasmalemma si trova uno strato denso di elettroni della proteina cheratolinina, che gli conferisce forza e lo protegge dagli effetti distruttivi degli enzimi idrolitici. I granuli cheratoialini si fondono e parte interna le cellule sono riempite da una massa di fibrille di cheratina che rifrange la luce, incollate insieme da una matrice amorfa contenente filaggrina.

Strato corneo molto potente nella pelle delle dita, dei palmi, delle piante dei piedi e relativamente sottile nelle altre zone della pelle. È costituito da scaglie cornee piatte di forma poligonale (tetradecaedro), che hanno un guscio spesso contenente cheratolinina e pieno di fibrille di cheratina situate in una matrice amorfa costituita da un altro tipo di cheratina. In questo caso la filaggrina si decompone in amminoacidi, che fanno parte delle fibrille di cheratina. Tra le squame si trova una sostanza cementante, un prodotto dei cheratinosomi, ricco di lipidi (ceramidi, ecc.) e quindi con proprietà impermeabilizzanti. Le squame cornee più esterne perdono il contatto tra loro e cadono costantemente dalla superficie dell'epitelio. Vengono sostituiti da nuovi - a causa della riproduzione, differenziazione e movimento delle cellule dagli strati sottostanti. Grazie a questi processi, che compongono rigenerazione fisiologica, nell'epidermide la composizione dei cheratinociti viene completamente rinnovata ogni 3-4 settimane. Il significato del processo di cheratinizzazione (cheratinizzazione) nell'epidermide è che lo strato corneo risultante è resistente alle sollecitazioni meccaniche e influenze chimiche, scarsa conduttività termica e impermeabilità all'acqua e a molte sostanze tossiche idrosolubili.

Epitelio di transizione(epitelio transizionale). Questo tipo di epitelio multistrato è tipico degli organi di drenaggio urinario: pelvi renale, ureteri, vescica, le cui pareti sono soggette a stiramenti significativi quando sono riempite di urina. Contiene diversi strati di cellule: basale, intermedio, superficiale (Fig. 6.8, a, b).

Riso. 6.8. Struttura dell'epitelio di transizione (diagramma):

UN- con una parete dell'organo non tesa; B- con una parete allungata dell'organo. 1 - epitelio transitorio; 2 - tessuto connettivo

Strato basale formato da cellule cambiali piccole, quasi rotonde (scure). IN strato intermedio Le cellule hanno forma poligonale. Strato superficialeè costituito da cellule molto grandi, spesso bi- e trinucleari, a forma di cupola o appiattite, a seconda delle condizioni della parete dell'organo. Quando la parete si allunga a causa del riempimento dell'organo con l'urina, l'epitelio si assottiglia e le sue cellule superficiali si appiattiscono. Durante la contrazione della parete dell'organo, lo spessore dello strato epiteliale aumenta notevolmente. In questo caso, alcune cellule dello strato intermedio vengono “spremute” verso l'alto e assumono una forma a pera, mentre le cellule superficiali situate sopra di esse assumono una forma a cupola. Tra le cellule superficiali si trovano giunzioni strette, importanti per impedire la penetrazione del fluido attraverso la parete di un organo (ad esempio la vescica).

Rigenerazione. L'epitelio tegumentario, occupando una posizione di confine, è costantemente influenzato dall'ambiente esterno, quindi le cellule epiteliali si consumano e muoiono in tempi relativamente brevi. La fonte del loro restauro è cellule cambiali epitelio, che forniscono una forma di rigenerazione cellulare, poiché mantengono la capacità di dividersi per tutta la vita dell'organismo. Mentre si moltiplicano, alcune delle cellule appena formate iniziano a differenziarsi e si trasformano in cellule epiteliali simili a quelle perdute. Le cellule cambiali negli epiteli multistrato si trovano nello strato basale (primordiale); negli epiteli multistrato includono le cellule basali in alcune aree: ad esempio nell'intestino tenue - nell'epitelio delle cripte; nello stomaco - nell'epitelio delle fossette, e anche nel collo delle proprie ghiandole, nel mesotelio - tra i mesoteliociti, ecc. L'elevata capacità della maggior parte degli epiteli per la rigenerazione fisiologica serve come base per il suo rapido ripristino in condizioni patologiche(rigenerazione riparativa). Al contrario, i derivati ​​del neuroectoderma vengono riparati principalmente in modo intracellulare.

Con l'età si osserva un indebolimento dei processi di rinnovamento cellulare nell'epitelio tegumentario.

Innervazione. L'epitelio è ben innervato. Contiene numerose terminazioni nervose sensoriali - recettori.

6.2. Epiteli ghiandolari

Questi epiteli sono caratterizzati da funzione secretoria. Epitelio ghiandolare (epitelio ghiandolare)è costituito da cellule epiteliali ghiandolari o secretorie (ghiandolociti). Eseguono la sintesi, nonché il rilascio di prodotti specifici - secrezioni sulla superficie della pelle, sulle mucose e nelle cavità di numerosi organi interni (secrezione esterna - esocrina) o nel sangue e nella linfa (secrezione interna - secrezione endocrina).

Molte cose vengono eseguite nel corpo attraverso la secrezione. funzioni importanti: formazione di latte, saliva, succhi gastrici e intestinali, bile, endo-

regolazione crina (umorale), ecc. La maggior parte delle cellule si distingue per la presenza di inclusioni secretorie nel citoplasma, reticolo endoplasmatico ben sviluppato e complesso di Golgi, disposizione polare di organelli e granuli secretori.

Cellule epiteliali secretrici giacciono sulla membrana basale. La loro forma è molto varia e varia a seconda della fase di secrezione. I chicchi sono generalmente grandi, spesso di forma irregolare. Nel citoplasma delle cellule che producono secrezioni proteiche (ad esempio, enzimi digestivi), il reticolo endoplasmatico granulare è ben sviluppato. Nelle cellule che sintetizzano secrezioni non proteiche (lipidi, steroidi), viene espresso un reticolo endoplasmatico agranulare. Il complesso del Golgi è esteso. La sua forma e posizione nella cellula cambiano a seconda della fase del processo secretorio. I mitocondri sono generalmente numerosi. Si accumulano nei luoghi di maggiore attività cellulare, cioè dove si forma la secrezione. Il citoplasma delle cellule contiene solitamente granuli secretori, le cui dimensioni e struttura dipendono da composizione chimica segreto. Il loro numero varia a seconda delle fasi del processo secretorio. Nel citoplasma di alcuni ghiandolociti (ad esempio quelli coinvolti nella formazione dell'acido cloridrico nello stomaco) si trovano tubuli secretori intracellulari: invaginazioni profonde del plasmalemma, ricoperte di microvilli. Il plasmalemma ha una struttura diversa sulle superfici laterale, basale e apicale delle cellule. Nella prima forma desmosomi e giunzioni a bloccaggio stretto. Questi ultimi circondano le parti apicali (apicali) delle cellule, separando così gli spazi intercellulari dal lume della ghiandola. Sulla superficie basale delle cellule, la membrana plasmatica forma un piccolo numero di pieghe strette che penetrano nel citoplasma. Tali pieghe sono particolarmente ben sviluppate nelle cellule delle ghiandole che secernono secrezioni ricche di sali, ad esempio nelle cellule dei dotti escretori delle ghiandole salivari. La superficie apicale delle cellule è ricoperta di microvilli.

La differenziazione polare è chiaramente visibile nelle cellule ghiandolari. È dovuto alla direzione dei processi secretori, ad esempio quando secrezione esterna dalla parte basale a quella apicale della cellula.

Vengono chiamati cambiamenti periodici nella cellula ghiandolare associati alla formazione, all'accumulo, al rilascio della secrezione e al suo ripristino per ulteriore secrezione ciclo secretivo.

Per formare secrezioni dal sangue e dalla linfa, vari composti inorganici, acqua e sostanze organiche a basso peso molecolare: aminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi ecc. Talvolta molecole più grandi di sostanze organiche, come le proteine, penetrano nella cellula attraverso la pinocitosi. Da questi prodotti a reticolo endoplasmatico i segreti sono sintetizzati. Si muovono attraverso il reticolo endoplasmatico fino alla zona del complesso del Golgi, dove gradualmente si accumulano, subiscono un riarrangiamento chimico e si formano in granuli che vengono rilasciati dalle cellule epiteliali. Un ruolo importante nel movimento dei prodotti secretori nelle cellule epiteliali e nella loro secrezione è svolto dagli elementi citoscheletrici: microtubuli e microfilamenti.

Riso. 6.9. Diversi tipi di secrezione (schema):

UN- merocrino; B- apocrino; V- olocrino. 1 - cellule scarsamente differenziate; 2 - cellule degeneranti; 3 - cellule che collassano

Tuttavia, la divisione del ciclo secretorio in fasi è essenzialmente arbitraria, poiché si sovrappongono tra loro. Pertanto, la sintesi della secrezione e il suo rilascio procedono quasi ininterrottamente, ma l'intensità della secrezione può aumentare o diminuire. In questo caso il rilascio della secrezione (estrusione) può essere diverso: sotto forma di granuli o per diffusione senza formazione di granuli o convertendo l'intero citoplasma in una massa di secrezione. Ad esempio, in caso di stimolazione delle cellule ghiandolari del pancreas, tutti i granuli secretori vengono rapidamente rilasciati da esse, dopodiché, entro 2 ore o più, la secrezione viene sintetizzata nelle cellule senza formare granuli e viene rilasciata diffusamente.

Il meccanismo di secrezione nelle diverse ghiandole non è lo stesso, e quindi si distinguono tre tipi di secrezione: merocrina (eccrina), apocrina e olocrina (Fig. 6.9). A tipo merocrino secrezione, le cellule ghiandolari mantengono completamente la loro struttura (ad esempio, le cellule delle ghiandole salivari). A tipo apocrino secrezione, si verifica la distruzione parziale delle cellule ghiandolari (ad esempio, le cellule della ghiandola mammaria), cioè, insieme ai prodotti secretori, vengono separate la parte apicale del citoplasma delle cellule ghiandolari (secrezione macroapocrina) o le punte dei microvilli (secrezione microapocrina).

Tipo olocrino la secrezione è accompagnata dall'accumulo di secrezione (grasso) nel citoplasma e dalla completa distruzione delle cellule ghiandolari (ad esempio, cellule delle ghiandole sebacee della pelle). Il ripristino della struttura delle cellule ghiandolari avviene sia attraverso la rigenerazione intracellulare (con secrezione mero- e apocrina), sia con l'aiuto della rigenerazione cellulare, cioè divisione e differenziazione delle cellule cambiali (con secrezione olocrina).

La secrezione è regolata tramite meccanismi neurali e umorali: i primi agiscono attraverso il rilascio di calcio cellulare, i secondi principalmente attraverso l'accumulo di cAMP. Allo stesso tempo, nelle cellule ghiandolari vengono attivati ​​i sistemi enzimatici e il metabolismo, l'assemblaggio dei microtubuli e la riduzione dei microfilamenti coinvolti nel trasporto intracellulare e nell'escrezione delle secrezioni.

Ghiandole

Le ghiandole sono organi che producono sostanze specifiche di varia natura natura chimica e rilasciandoli nei dotti escretori o nel sangue e nella linfa. Le secrezioni prodotte dalle ghiandole hanno importante per i processi di digestione, crescita, sviluppo, interazione con l'ambiente esterno, ecc. Molte ghiandole sono organi indipendenti, progettati anatomicamente (ad esempio, il pancreas, grandi ghiandole salivari, tiroide), alcuni sono solo una parte degli organi (ad esempio le ghiandole dello stomaco).

Le ghiandole sono divise in due gruppi: ghiandole secrezione interna, O endocrino, E ghiandole esocrine, O esocrino(Fig. 6.10, a, b).

Ghiandole endocrine produrre sostanze altamente attive - ormoni, entrando direttamente nel sangue. Pertanto, sono costituiti solo da cellule ghiandolari e non hanno dotti escretori. Sono tutti inclusi sistema endocrino organismo, che, insieme a sistema nervoso svolge una funzione di regolamentazione (cfr. capitolo 15).

Ghiandole esocrine produrre segreti, rilasciato nell'ambiente esterno, cioè sulla superficie della pelle o nelle cavità degli organi, rivestiti di epitelio. Possono essere unicellulari (ad esempio cellule caliciformi) o multicellulari. Ghiandole multicellulari sono costituiti da due parti: sezioni secretorie o terminali (porzioni terminali) e dotti escretori (dotto excretorii). Si formano le sezioni terminali cellule epiteliali secretrici, giacente sulla membrana basale. I dotti escretori sono rivestiti con vari

Riso. 6.10. La struttura delle ghiandole esocrine ed endocrine (secondo E. F. Kotovsky): UN- ghiandola esocrina; B- ghiandola endocrina. 1 - sezione finale; 2 - granuli secretori; 3 - dotto escretore della ghiandola esocrina; 4 - epitelio tegumentario; 5 - tessuto connettivo; 6 - vaso sanguigno

Schema 6.2. Classificazione morfologica delle ghiandole esocrine

tipi di epitelio a seconda dell'origine delle ghiandole. Nelle ghiandole formate da epitelio di tipo endodermico (ad esempio nel pancreas), sono rivestite con epitelio cubico o colonnare a strato singolo e nelle ghiandole che si sviluppano dall'ectoderma (ad esempio nell'epitelio ghiandole sebacee pelle), - epitelio multistrato. Le ghiandole esocrine sono estremamente diverse, differiscono l'una dall'altra per struttura, tipo di secrezione, cioè metodo di secrezione e sua composizione. Le caratteristiche elencate costituiscono la base per la classificazione delle ghiandole. Secondo la loro struttura, le ghiandole esocrine sono suddivise nei seguenti tipi (vedi Fig. 6.10, a, b; diagramma 6.2).

Le ghiandole tubolari semplici hanno un dotto escretore non ramificato, le ghiandole complesse ne hanno uno ramificato. Nelle ghiandole non ramificate una alla volta, e nelle ghiandole ramificate si aprono diverse sezioni terminali, la cui forma può avere la forma di un tubo o di una sacca (alveolo) o di un tipo intermedio tra loro.

In alcune ghiandole derivate dall'epitelio ectodermico (stratificato), ad esempio nelle ghiandole salivari, oltre alle cellule secretorie, ci sono cellule epiteliali che hanno la capacità di contrarsi - cellule mioepiteliali. Queste celle, che hanno forma di processo, ricoprono le sezioni terminali. Il loro citoplasma contiene microfilamenti contenenti proteine ​​contrattili. Le cellule mioepiteliali, contraendosi, comprimono le sezioni terminali e, quindi, facilitano il rilascio delle secrezioni da esse.

La composizione chimica della secrezione può essere diversa, pertanto le ghiandole esocrine sono suddivise in proteina(sieroso), mucose(mucosa), proteico-mucoso(vedi Fig. 6.11), grasso, salato(sudore, lacrime, ecc.).

Nelle ghiandole salivari miste possono essere presenti due tipi di cellule secretrici: proteina(sierociti) e mucose(mucociti). Si formano

Esistono sezioni terminali proteiche, mucose e miste (proteine-mucose). Molto spesso, la composizione del prodotto secretorio comprende componenti proteici e mucosi, di cui solo uno è predominante.

Rigenerazione. Nelle ghiandole, in connessione con la loro attività secretoria, si verificano costantemente processi di rigenerazione fisiologica. Nelle ghiandole merocrine e apocrine, che contengono cellule a vita lunga, il ripristino dello stato originale delle cellule epiteliali secretrici dopo la secrezione da esse avviene attraverso la rigenerazione intracellulare e talvolta attraverso la riproduzione. Nelle ghiandole olocrine, il ripristino viene effettuato a causa della proliferazione delle cellule cambiali. Le cellule appena formate vengono poi trasformate in cellule ghiandolari mediante differenziazione (rigenerazione cellulare).

Riso. 6.11. Tipi di ghiandole esocrine:

1 - ghiandole tubolari semplici con sezioni terminali non ramificate;

2 - ghiandola alveolare semplice con sezione terminale non ramificata;

3 - ghiandole tubolari semplici con sezioni terminali ramificate;

4 - ghiandole alveolari semplici con sezioni terminali ramificate; 5 - ghiandola alveolare-tubolare complessa con sezioni terminali ramificate; 6 - ghiandola alveolare complessa con sezioni terminali ramificate

Nella vecchiaia, i cambiamenti nelle ghiandole possono manifestarsi con una diminuzione dell'attività secretoria delle cellule ghiandolari e cambiamenti nella composizione

secrezioni prodotte, nonché indebolimento dei processi di rigenerazione e proliferazione del tessuto connettivo (stroma della ghiandola).

Domande di sicurezza

1. Fonti di sviluppo, classificazione, topografia del corpo, proprietà morfologiche di base dei tessuti epiteliali.

2. Epiteli multistrato e loro derivati: topografia del corpo, struttura, composizione differenziale cellulare, funzioni, modelli di rigenerazione.

3. Epiteli monostrato e loro derivati, topografia del corpo, composizione differenziale cellulare, struttura, funzioni, rigenerazione.

Istologia, embriologia, citologia: libro di testo / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, ecc. - 6a ed., rivista. e aggiuntivi - 2012. - 800 p. : malato.

Caratteristiche morfologiche caratteristiche dei tessuti epiteliali

I tessuti epiteliali sono un insieme di cellule polarmente differenziate, strettamente adiacenti tra loro, situate sotto forma di strato sulla membrana basale; mancano di vasi sanguigni e hanno pochissima o nessuna sostanza intercellulare.

Funzioni. Gli epiteli ricoprono la superficie del corpo, le cavità secondarie del corpo, le superfici interne ed esterne degli organi interni cavi e formano le sezioni secretrici e i dotti escretori delle ghiandole esocrine. Le loro funzioni principali sono: delimitante, protettiva, aspirante, secretoria, escretoria.

Istogenesi. I tessuti epiteliali si sviluppano da tutti e tre gli strati germinali. Gli epiteli di origine ectodermica sono prevalentemente multistrato, mentre quelli che si sviluppano dall'endoderma sono sempre monostrato. Sia gli epiteli monostrato che quelli multistrato si sviluppano dal mesoderma.

Classificazione dei tessuti epiteliali

1. Classificazione morfofunzionale tiene conto delle caratteristiche strutturali e delle funzioni svolte dall'uno o dall'altro tipo di epitelio.

In base alla loro struttura, gli epiteli si dividono in monostrato e multistrato. Il principio fondamentale di questa classificazione è il rapporto tra cellule e membrana basale (Tabella 1). La specificità funzionale degli epiteli a strato singolo è solitamente determinata dalla presenza di organelli specializzati. Ad esempio, nello stomaco l'epitelio è ghiandolare a strato singolo, prismatico, a fila singola. Le prime tre definizioni caratterizzano le caratteristiche strutturali e l'ultima indica che le cellule epiteliali gastriche svolgono una funzione secretoria. Nell'intestino, l'epitelio è monostrato, prismatico, a fila singola, delimitato. La presenza di un orlo a spazzola nelle cellule epiteliali suggerisce una funzione assorbente. Nelle vie aeree, in particolare nella trachea, l'epitelio è monostrato, prismatico, multifila ciliato (o ciliato). È noto che le ciglia in questo caso svolgono una funzione protettiva. Gli epiteli multistrato svolgono funzioni protettive e ghiandolari.

Tabella 1. Caratteristiche comparative degli epiteli a strato singolo e multistrato.

EPITELI A STRATO SINGOLO	EPITELI MULTISTRATO
Tutte le cellule epiteliali sono in contatto con la membrana basale:	Non tutte le cellule epiteliali sono in contatto con la membrana basale:
1) piano monostrato; 2) cubico monostrato (prismatico basso); 3) prismatico a strato singolo (cilindrico, colonnare) Succede: Riga singola- tutti i nuclei delle cellule epiteliali si trovano allo stesso livello, perché l'epitelio è costituito da cellule identiche; Multifila- i nuclei delle cellule epiteliali si trovano a diversi livelli, poiché l'epitelio comprende cellule di diverso tipo (ad esempio: cellule colonnari, grandi intercalari, piccole cellule intercalari).	1) multistrato piatto non cheratinizzante contiene tre strati di cellule diverse: basale, intermedio (spinoso) e superficiale; 2) Cheratinizzante piatto multistrato l'epitelio è costituito da 5 strati: basale, spinoso, granulare, lucido e corneo; Gli strati basale e spinoso costituiscono lo strato germinale dell'epitelio, poiché le cellule di questi strati sono capaci di dividersi. Le cellule di diversi strati di epitelio squamoso multistrato sono caratterizzate da polimorfismo nucleare: i nuclei dello strato basale sono allungati e situati perpendicolari alla membrana basale, i nuclei dello strato intermedio (spinoso) sono rotondi, i nuclei dello strato superficiale (granulare) strato sono allungati e posizionati parallelamente alla membrana basale 3) Epitelio di transizione (urotelio) formato da cellule basali e superficiali.

Classificazione ontofilogenetica (secondo N. G. Khlopin). Questa classificazione tiene conto da quale rudimento embrionale si è sviluppato un particolare epitelio. Secondo questa classificazione si distinguono i tipi di epitelio epidermico (pelle), enterodermico (intestinale), celonefrodermico, ependimogliale e angiodermico.

Ad esempio, l'epitelio cutaneo copre la pelle, il rivestimento cavità orale, esofago, camere senza ghiandole dello stomaco multicamera, vagina, uretra, sezione marginale del canale anale; l'epitelio di tipo intestinale riveste lo stomaco, l'abomaso e l'intestino a camera singola; l'epitelio di tipo celonefrodermico riveste le cavità del corpo (mesotelio delle membrane sierose), forma i tubuli renali; il tipo di epitelio ependimogliale riveste i ventricoli del cervello e il canale centrale del midollo spinale; L'epitelio angiodermico riveste le cavità del cuore e dei vasi sanguigni.

Gli epiteli monostrato e multistrato sono caratterizzati dalla presenza di organelli speciali: desmosomi, emidesmosomi, tonofilamenti e tonofibrille. Inoltre, gli epiteli a strato singolo possono avere ciglia e microvilli sulla superficie libera delle cellule (vedere la sezione “Citologia”).

Tutti i tipi di epiteli si trovano sulla membrana basale (Fig. 7). La membrana basale è costituita da strutture fibrillari e da una matrice amorfa contenente proteine ​​complesse: glicoproteine, proteoglicani e polisaccaridi (glicosaminoglicani).

Riso. 7. Schema della struttura della membrana basale (secondo Yu. K. Kotovsky).

BM – membrana basale; CON - Piastra luminosa; T – piatto scuro. 1 – citoplasma delle cellule epiteliali; 2 – nucleo; 3 – emidesmosomi; 4 – tonofilamenti di cheratina; 5 – filamenti di ancoraggio; 6 – plasmalemma delle cellule epiteliali; 7 – filamenti di ancoraggio; 8 – tessuto connettivo lasso; 9- Emocapillare.

La membrana basale regola la permeabilità delle sostanze (funzione barriera e trofica) e impedisce l'invasione dell'epitelio nel tessuto connettivo. Le glicoproteine ​​in esso contenute (fibronectina e laminina) favoriscono l'adesione delle cellule epiteliali alla membrana e ne inducono la proliferazione e la differenziazione durante il processo di rigenerazione.

Per posizione e funzione dell'epitelio si dividono in: superficiali (coprono gli organi dall'esterno e dall'interno) e ghiandolari (costituiscono le sezioni secretrici e i dotti escretori delle ghiandole esocrine).

Epiteli superficiali sono tessuti di confine che separano il corpo dall'ambiente esterno e partecipano allo scambio di sostanze ed energia tra il corpo e l'ambiente esterno ambiente. Si trovano sulla superficie del corpo (tegumentaria), sulle mucose degli organi interni (stomaco, intestino, polmoni, cuore, ecc.) e sulle cavità secondarie (rivestimento).

Epiteli ghiandolari hanno una pronunciata attività secretoria. Cellule ghiandolari - i ghiandolociti sono caratterizzati da una disposizione polare di organelli di importanza generale, da un complesso ER e Golgi ben sviluppato e dalla presenza di granuli secretori nel citoplasma.

Il processo di attività funzionale di una cellula ghiandolare associato alla formazione, accumulo e rilascio di secrezioni oltre i suoi confini, nonché al ripristino della cellula dopo il rilascio della secrezione, è chiamato Ciclo secretorio.

Durante il ciclo secretorio, i prodotti iniziali (acqua, varie sostanze inorganiche e composti organici a basso peso molecolare: aminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi, ecc.) entrano dal sangue nei ghiandolociti, dai quali, con la partecipazione di organelli di importanza generale, un segreto viene sintetizzato e accumulato nelle cellule, e poi per esocitosi viene rilasciato all'esterno ( Ghiandole esocrine ) o interno ( Ghiandole endocrine ) Mercoledì.

La secrezione viene rilasciata (estrusione) per diffusione o sotto forma di granuli, ma può anche avvenire convertendo l'intera cellula in una massa secretoria comune.

La regolazione del ciclo secretorio viene effettuata con la partecipazione di meccanismi umorali e nervosi.

Rigenerazione epiteliale

Vari tipi di epiteli sono caratterizzati da un'elevata attività rigenerativa. Viene effettuato a causa degli elementi cambiali, che si dividono per mitosi, reintegrando costantemente la perdita di cellule usurate. Le cellule ghiandolari, che secernono secondo il tipo merocrino e apocrino, sono inoltre in grado di mantenere le loro funzioni vitali non solo attraverso la riproduzione, ma anche grazie alla rigenerazione intracellulare. Nelle ghiandole olocrine, i ghiandolociti costantemente morenti vengono sostituiti durante il ciclo secretorio a causa della divisione delle cellule staminali situate sulla membrana basale (rigenerazione cellulare).

Il tessuto epiteliale copre l'intera superficie esterna del corpo umano e riveste tutte le cavità del corpo. Riveste la mucosa degli organi cavi, delle membrane sierose e fa parte delle ghiandole del corpo. Pertanto si distinguono epitelio tegumentario e ghiandolare.

Il tessuto epiteliale si trova al confine tra l'esterno e ambiente interno corpo. E partecipa al metabolismo tra il corpo e l'ambiente esterno. Esegue protettivo ruolo (epitelio cutaneo). Esegue funzioni aspirazione(epitelio intestinale), scarico(epitelio dei tubuli renali), scambio di gas(epitelio degli alveoli polmonari). Questo tessuto è alto rigenerazione. epitelio ghiandolare, che forma ghiandole, capace di rilasciare segreti. Si chiama questa capacità di produrre e secernere sostanze necessarie alla vita secrezione. Questo epitelio si chiama secretivo.

Caratteristiche distintive tessuto epiteliale:

-Il tessuto epiteliale si trova al confine tra l'ambiente esterno e quello interno del corpo.

- È composto da cellule epiteliali, si formano queste cellule strati continui.

- In questi strati non ci sono vasi sanguigni.

-Nutrizione questo tessuto si verifica da diffusione attraverso la membrana basale, che separa il tessuto epiteliale dal tessuto connettivo lasso sottostante e funge da supporto per l'epitelio.

IN tegumentario gli epiteli secernono epitelio monostrato e multistrato.

IN monostrato epiteli tutti le cellule si trovano sulla membrana basale.

IN multistrato epiteli Solo lo strato inferiore delle cellule si trova sulla membrana basale. Gli strati superiori perdono la connessione con esso e formano diversi strati.

Strato singolo avviene l'epitelio a riga singola e a più righe.

Cellule epiteliali – cellule epiteliali. Nelle cellule epiteliali secernono due parti. 1. Basale parte è diretta verso il tessuto sottostante. 2. Apicale la parte è rivolta verso la superficie libera. Nella parte basale si trova il nucleo.

La parte apicale contiene organelli, inclusioni, microvilli e ciglia. Secondo la forma delle cellule, l'epitelio è piatto, cubico, cilindrico (prismatico).

Riso. N. 1. Tipi di epitelio.

Epitelio squamoso a strato singolo– mesotelio – ricopre le membrane sierose – pleura, epicardio, peritoneo.

Epitelio squamoso a strato singolo – endotelio - linee mucosa circolatorio e linfatico vasi.

Cubico a strato singolo coperture dell'epitelio tubuli renali, dotti escretori delle ghiandole E piccoli bronchi.

Prismatico a strato singolo linee epiteliali mucosa gastrica.

Prismatico a strato singolo bordato linee epiteliali mucosa intestinale.

Prismatico ciliato multistrato a strato singolo coperture dell'epitelio tube di Falloppio e tratto respiratorio.

Epitelio squamoso stratificato In base alla cheratinizzazione degli strati superiori delle cellule, sono divisi in cheratinizzanti e non cheratinizzanti.

Epitelio squamoso cheratinizzante stratificato – epidermide. Copre la superficie della pelle. L'epidermide è costituita da molte dozzine di strati di cellule. Sulla superficie della pelle, le cellule muoiono, trasformandosi in squame cornee. Il nucleo e il citoplasma vengono distrutti in essi e la cheratina si accumula.

Epitelio squamoso stratificato non cheratinizzante riveste la cornea dell'occhio, della cavità orale e dell'esofago.

Esiste una forma transitoria di epitelio multistrato - transizione. Copre le vie urinarie - pelvi renale, vescica, cioè organi che possono cambiare il loro volume.

Epitelio ghiandolare costituisce la maggior parte delle ghiandole del corpo. Le ghiandole nel corpo svolgono una funzione secretoria. La secrezione che secerne è necessaria per i processi che si verificano nel corpo. Alcune ghiandole sono organi indipendenti, ad esempio il pancreas e le ghiandole salivari principali. Altre ghiandole fanno parte degli organi, ad esempio le ghiandole della parete intestinale e dello stomaco. La maggior parte delle ghiandole sono derivati ​​dell'epitelio.

Ci sono ghiandole secrezione esterna – esocrina. Hanno dotti escretori e secernono le loro secrezioni nella cavità corporea o sulla superficie del corpo. Queste sono ghiandole mammarie, ghiandole sudoripare, ghiandole salivari.

Mangiare Le ghiandole endocrine sono endocrine. Non hanno dotti escretori e secernono le loro secrezioni nell'ambiente interno del corpo: sangue o linfa. Il loro segreto è ormoni.

Ci sono ghiandole a secrezione mista. Hanno parti endocrine ed esocrine, come il pancreas.

Figura n. 2. Tipi di ghiandole.

Esocrino le ghiandole sono molto diverse. Evidenziare ghiandole unicellulari e pluricellulari.

Ghiandole unicellulari– cellule caliciformi, situate nell'epitelio dell'intestino, producono muco nelle vie respiratorie;

Nelle ghiandole multicellulari ci sono sezione secretiva e dotto escretore. Il dipartimento secretorio è costituito da cellule: ghiandolociti, che producono secrezioni. A seconda che il dotto escretore si ramifichi o meno, ghiandole semplici e complesse.

Si distinguono per la forma del dipartimento secretorio ghiandole tubolari, alveolari e alveolo-tubolari.

A seconda di come si forma la secrezione e di come viene rilasciata dalle cellule, ce ne sono merocrino, apocrino e olocrino ghiandole.

Merocrino le ghiandole sono le più comuni. Rilasciano la loro secrezione nel dotto senza distruggere il citoplasma delle cellule secretrici.

In apocrino ghiandole, si verifica la distruzione parziale del citoplasma delle cellule secretrici. La parte apicale della cellula viene distrutta e diventa parte della secrezione. Quindi la cella distrutta viene ripristinata. Queste ghiandole includono le ghiandole mammarie e sudoripare.

Nell'olocrino ghiandole, la secrezione è accompagnata dalla morte cellulare. Queste cellule distrutte sono la secrezione della ghiandola. Queste ghiandole includono le ghiandole sebacee.

Per la natura del segreto distinguere tra mucoso, proteico e misto (proteina-mucoso) ghiandole.

Gli epiteli ricoprono la superficie del corpo, le cavità sierose del corpo, le superfici interne ed esterne di molti organi interni e formano le sezioni secretorie e i dotti escretori delle ghiandole esocrine. L'epitelio è uno strato di cellule sotto il quale si trova una membrana basale.

Epiteli sono divisi in tegumentario, che rivestono il corpo e tutte le cavità presenti nel corpo, e ghiandolare, che producono e secernono secrezioni.

Funzioni:

demarcazione/barriera/ (contatto con l'ambiente esterno);

protettivo (ambiente interno del corpo dagli effetti dannosi di fattori ambientali meccanici, fisici, chimici; produzione di muco con effetto antimicrobico);

metabolismo tra il corpo e l'ambiente;

secretorio;

escretore;

sviluppo di cellule germinali, ecc.;

recettore /sensoriale/.

Sviluppo: da tutti e 3 gli strati germinali:

Ectoderma cutaneo;

Endoderma intestinale: - placca precordale;

Mesoderma: - placca neurale.

Segni generali della struttura dell'epitelio:

Le cellule si trovano strettamente l'una sull'altra, formando uno strato continuo.

Eteropolarità: le parti apicale (apice) e basale delle cellule differiscono per struttura e funzione; e nell'epitelio multistrato c'è una differenza nella struttura e nella funzione degli strati.

È costituito solo da cellule, praticamente non c'è sostanza intercellulare (desmosomi).

L'epitelio si trova sempre sulla membrana basale (un complesso carboidrato-proteico-lipidico con fibrille più fini) ed è da essa delimitato dal sottostante tessuto connettivo lasso.

L'epitelio è coinvolto nella secrezione.

Caratterizzato da una maggiore capacità rigenerativa dovuta al borderline.

non possiede vasi sanguigni propri, si nutre diffusamente attraverso la membrana basale, grazie ai vasi del sottostante tessuto connettivo lasso. tessuti.

Ben innervato (molte terminazioni nervose).

Classificazione del tessuto epiteliale Classificazione morfofunzionale (A. A. Zavarzina):

Diagramma della struttura vari tipi epitelio:

(1 - epitelio, 2 - membrana basale; 3 - tessuto connettivo sottostante)

A - cilindrico monostrato, fila singola,

B - cubico a strato singolo, a fila singola,

B - piatto monostrato, fila singola;

G - multifila monostrato;

D - multistrato piatto non cheratinizzante,

E - cheratinizzante piatto multistrato;

F 1 - transitorio con una parete allungata dell'organo,

F 2 - transitorio durante il sonno.

I. Epitelio a strato singolo.

(tutte le cellule epiteliali sono in contatto con la membrana basale)

1. Epitelio a fila singola a strato singolo (isomorfo)(tutti i nuclei delle cellule epiteliali si trovano allo stesso livello, perché l'epitelio è costituito da cellule identiche. La rigenerazione di un epitelio a fila singola a strato singolo avviene a causa di cellule staminali (cambiali), sparse uniformemente tra altre cellule differenziate).

a) piano monostrato(costituito da uno strato di cellule nettamente appiattite di forma poligonale (poligonale); la base (larghezza) delle cellule è maggiore dell'altezza (spessore); ci sono pochi organelli nelle cellule, si trovano mitocondri e singoli microvilli, pinocitosi nel citoplasma sono visibili vescicole.

Mesotelio ricopre le membrane sierose (foglie della pleura, peritoneo viscerale e parietale, sacco pericardico, ecc.). mesoteliociti Celle- piatto, di forma poligonale e bordi frastagliati. Sulla superficie libera della cellula si trovano i microvilli (stomi). Si verificano attraverso il mesotelio

secrezione e assorbimento del fluido sieroso. Grazie alla sua superficie liscia, gli organi interni possono scivolare facilmente. Il mesotelio impedisce la formazione di aderenze del tessuto connettivo tra gli organi delle cavità addominale e toracica, il cui sviluppo è possibile se la sua integrità viene violata. Endotelio riveste i vasi sanguigni e linfatici, nonché le camere del cuore. È uno strato di cellule piatte - cellule endoteliali

giacente in uno strato sulla membrana basale. Gli endoteliociti si distinguono per una relativa scarsità di organelli e per la presenza di vescicole pinocitotiche nel citoplasma. Endotelio partecipa al metabolismo di sostanze e gas (O 2, CO 2) tra i vasi sanguigni e altri tessuti. Se è danneggiato, è possibile un cambiamento nel flusso sanguigno nei vasi e la formazione di coaguli di sangue - trombi - nel loro lume. b) cubico monostrato

(su una sezione, il diametro (larghezza) delle cellule è uguale all'altezza. Si trova nei dotti escretori delle ghiandole esocrine, nei tubuli renali contorti (prossimale e distale).) L'epitelio dei tubuli renali svolge la funzione di riassorbimento(riassorbimento)

un certo numero di sostanze provenienti dall'urina primaria che fluiscono attraverso i tubuli nel sangue dei vasi intertubulari. c) cilindrico monostrato (prismatico)(sul taglio la larghezza delle celle è inferiore all'altezza). Delinea la superficie interna dello stomaco, dell'intestino tenue e crasso, della cistifellea, di numerosi dotti del fegato e del pancreas. Ep. Le cellule sono strettamente collegate tra loro; il contenuto dello stomaco, dell'intestino e di altri organi cavi non può penetrare negli spazi intercellulari.

delimitato prismatico a strato singolo, che riveste l'intestino, sulla superficie apicale delle cellule è presente gran numero microvilli; specializzato per l'aspirazione.

ciliato prismatico monostrato (ciliato), che riveste le tube di Falloppio; le cellule epiteliali hanno ciglia sulla superficie apicale.

2. Epitelio ciliato a più file a strato singolo (pseudostratificato o anisimorfico)

Tutte le cellule sono a contatto con la membrana basale, ma hanno altezze diverse e quindi i nuclei si trovano a livelli diversi, cioè su più righe. Allinea le vie aeree. Funzione: purificazione e umidificazione dell'aria di passaggio.

Questo epitelio è costituito da 5 tipi di cellule:

Nella riga superiore:

- Cellule ciliate (ciliate). alto, di forma prismatica. La loro superficie apicale è ricoperta di ciglia.

Nella riga centrale:

- Celle a calice- hanno forma di bicchiere, non accettano bene i coloranti (bianco nel preparato), producono muco (mucine);

- Cellule intercalari corte e lunghe(scarsamente differenziate e tra queste cellule staminali; forniscono rigenerazione);

- Cellule endocrine, i cui ormoni effettuano la regolazione locale del tessuto muscolare delle vie aeree.

Nella riga inferiore:

- Cellule basali basso, adagiato sulla membrana basale in profondità nello strato epiteliale. Appartengono alle cellule cambiali.

Tessuto epiteliale animale forma strati monostrato o multistrato che ricoprono le superfici interne ed esterne di qualsiasi organismo.

Cellule epiteliali collegate l'uno con l'altro una piccola quantità sostanza cementante, costituita principalmente da carboidrati e legamenti speciali - contatti intercellulari. L'epitelio è ricoperto da una membrana basale costituita da fibre di collagene intrecciate racchiuse in una matrice. Il termine membrana non deve essere confuso con le membrane cellulari, di cui abbiamo parlato nel capitolo. 5; qui significa semplicemente strato sottile. La matrice non interferisce con la diffusione. Poiché le cellule epiteliali non sono fornite dai vasi sanguigni, ossigeno e nutrienti raggiungerli per diffusione da vasi linfatici localizzati negli spazi intercellulari. Le terminazioni nervose possono penetrare nell'epitelio.

Funzione del tessuto epitelialeè quello di proteggere le strutture sottostanti da danni meccanici e infezioni. Con uno stress meccanico costante, questo tessuto si ispessisce e la cheratina si issa, e nelle zone in cui le cellule vengono esfoliate a causa della pressione o dell'attrito costante, la divisione cellulare avviene ad una velocità molto elevata, in modo che le cellule perse vengano rapidamente sostituite. La superficie libera dell'epitelio è spesso altamente differenziata e svolge funzioni di assorbimento, secretoria o escretoria, oppure contiene cellule sensoriali e terminazioni nervose specializzate per percepire le irritazioni.

Il tessuto epiteliale si divide in diversi tipi a seconda del numero di strati cellulari e della forma delle singole cellule. In molte parti del corpo, cellule di tipo diverso sono mescolate insieme e quindi il tessuto epiteliale può essere difficile da classificare come un tipo specifico.

Epiteli semplici

Epitelio piatto

Cellule epiteliali squamose sottile e appiattito. Sono così appiattiti che il nucleo forma un rigonfiamento. I bordi delle celle non sono uniformi.

Come si può vedere chiaramente nell'immagine superficie cellulare. Le cellule vicine sono strettamente collegate tra loro da contatti speciali. L'epitelio piatto si trova nelle capsule di Bowman dei reni, nel rivestimento degli alveoli polmonari e nelle pareti dei capillari, dove, per la sua sottigliezza, consente la diffusione di diverse sostanze. Forma anche il rivestimento di strutture cave come i vasi sanguigni e le camere cardiache, dove riduce l'attrito quando i fluidi scorrono.

Epitelio cubico

È il meno specializzato tra tutti gli epiteli. Le sue cellule avere una forma cubica e contengono un nucleo sferico situato centralmente. Se guardi queste celle dall'alto, puoi vedere che hanno un contorno pentagonale o esagonale. L'epitelio cubico riveste i dotti di molte ghiandole, come le ghiandole salivari e il pancreas, nonché i tubuli renali prossimali e distali e i dotti collettori del rene nelle aree in cui non sono secretori.

Epitelio cubico Si trova anche in numerose ghiandole – salivari, mucose, sudoripare, tiroidee – dove svolge funzioni secretorie.

Epitelio colonnare

Cellule di questo epitelio alto e piuttosto stretto; a causa di questa forma, c'è più citoplasma per unità di area dell'epitelio. Ogni cellula ha un nucleo situato all'estremità basale. Le cellule caliciformi sono spesso sparse tra le cellule epiteliali; A seconda delle sue funzioni, l'epitelio cilindrico può essere secretivo e (o) assorbente. Spesso sulla superficie libera di ciascuna cellula è presente un orletto a spazzola ben definito formato da microvilli, che aumentano la superficie assorbente e secretiva della cellula. L'epitelio colonnare riveste lo stomaco; il muco secreto dalle cellule caliciformi protegge la mucosa gastrica dagli effetti del contenuto acido e dalla digestione da parte degli enzimi. Rivestisce anche l'intestino, dove ancora una volta il muco protegge le pareti intestinali dall'autodigestione e allo stesso tempo crea un lubrificante che facilita il passaggio del cibo. Nell'intestino tenue, il cibo digerito viene assorbito attraverso questo epitelio nel flusso sanguigno. L'epitelio colonnare riveste e protegge molti tubuli renali; è disponibile anche in ghiandola tiroidea e cistifellea.

Epitelio ciliato

Cellule di questo epitelio generalmente hanno forma cilindrica, ma portano numerose ciglia sulla superficie libera. Sono sempre associati a cellule caliciformi che secernono muco che scorre a causa del battito delle ciglia. L'epitelio ciliato riveste l'interno degli ovidotti, dei ventricoli del cervello, del canale spinale e del tratto respiratorio (trachea, bronchi e bronchioli), garantendo il movimento di varie sostanze attraverso di essi. Ad esempio, nel tratto inspiratorio, le ciglia spostano il muco nella gola, facilitando la deglutizione del cibo solido. Il muco intrappola batteri, polvere e altre piccole particelle, impedendo loro di entrare nei polmoni.

Epitelio pseudostratificato (a più file).

Quando si esaminano sezioni istologiche di questo epitelio sembra che i nuclei delle cellule si trovino a livelli diversi, perché non tutte le cellule raggiungono la superficie libera del tessuto. Tuttavia, questo epitelio è costituito da un solo strato di cellule, ciascuna delle quali è attaccata ad una membrana basale. L'epitelio pseudostratificato riveste il tratto urinario e il tratto respiratorio (trachea, bronchi, bronchioli, dove è ricoperto di ciglia ed è costituito da cellule cilindriche).